Flore protégée des Pays de la Loire

La flore protégée des Pays de la Loire

Ce texte a été recueilli sur le site consacré à une présentation de la flore protégée des Pays de la Loire conçu par le Conservatoire Botanique National de Brest grâce au soutien financier de la Direction Régionale de l’Environnement, de l’Aménagement et du Logement (DREAL) des Pays de la Loire, à partir d’un contenu élaboré initialement dans le cadre d’un programme financé par la DREAL et la Région Pays de la Loire et en collaboration avec le Conservatoire Botanique National du Bassin Parisien.

Il a été consulté en 2013 sur le site : http://www.cbnbrest.fr/florepdl/default.aspx

Préambule

La flore d’un territoire est intimement liée à ses caractéristiques physiques (géologie, relief, hydrographie, climatologie), mais elle est aussi le reflet de facteurs liés aux êtres vivants tels que l’existence de courants floristiques. L’ensemble de ces facteurs et leur évolution dans le temps (dimension historique) déterminent la répartition dans l’espace des différentes espèces végétales, qui est étudiée par la phytogéographie.

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Géologie et relief

La région des Pays de la Loire offre une importante diversité floristique qui provient avant tout de la rencontre sur son territoire de trois ensembles géologiques différents correspondant au Massif armoricain, au Bassin parisien et au Bassin aquitain. Le contraste géologique entre les roches anciennes armoricaines et les bassins sédimentaires expliquent, en effet, une forte discontinuité dans la répartition et la composition de la flore.

Le Massif armoricain est un vaste territoire qui s’étend d’ouest en est, du Finistère à la Sarthe, et du nord au sud, de la Manche à la Vendée ainsi qu’aux Deux-Sèvres. En Pays de la Loire, il comprend la totalité de la Loire-Atlantique et de la Mayenne, la moitié est du Maine-et-Loire, le sud de la Vendée et l’ouest de la Sarthe.

Le Massif armoricain correspond à une ancienne chaîne de montagnes, mise en place à l’ère primaire (à l’époque « hercynienne »), aujourd’hui presque totalement érodée. Il est donc constitué d’un socle très ancien, dont les plus vieilles roches sont datées d’environ 2 milliards d’années et qui est presque exclusivement composé de roches primaires siliceuses d’origine éruptive ou plutonique (il existe toutefois localement des calcaires de l’ère primaire dans le bassin de Laval et en Anjou).

Le Massif armoricain se trouve aujourd’hui isolé des autres régions hercyniennes d’Europe occidentale (dont la plus proche correspond au Massif central) par le dépôt de roches sédimentaires plus récentes, datant de l’ère secondaire, avec lesquelles il entre en contact à l’ouest (Bassin parisien) et au sud (Bassin aquitain) : ce caractère explique en partie la spécificité d’une flore « armoricaine ». Parmi la flore protégée des Pays de la Loire, 160 espèces sont présentes à l’intérieur du Massif armoricain dont 56 (soit 35 %) lui sont propres et ne se retrouvent pas ailleurs dans la région, que ce soit dans le Bassin aquitain ou dans le Bassin parisien.

Le socle armoricain est constitué de roches magmatiques formées par éruptions volcaniques (roches volcaniques) ou par lente cristallisation de matériaux profonds (roches plutoniques). Ces roches ont été le siège d’importantes déformations tectoniques et se trouvent en contact avec des roches métamorphiques (telles que des schistes) provenant de la transformation en profondeur de roches sédimentaires anciennes, sous forte pression et à des températures élevées. L’ensemble forme un substrat riche en silice, ne renfermant que peu de bases (calcium, magnésium notamment) et ont donné naissance à des sols pauvres en éléments nutritifs et le plus souvent acides. Les caractéristiques géologiques du socle armoricain déterminent également une importante imperméabilité du substrat en profondeur et une circulation majoritairement en surface des eaux de précipitation.

La nature essentiellement siliceuse du soubassement armoricain s’oppose à la pénétration vers l’ouest et vers le nord de nombreuses espèces (surtout calcicoles) qui peuplent les bassins sédimentaires secondaires. Des enclaves de roches sédimentaires calcaires se retrouvent néanmoins de manière exceptionnelle à l’intérieur du Massif armoricain. Il s’agit soit de calcaires primaires appartenant à la série géologique armoricaine (lentilles calcaires le long de la vallée du Layon, en Maine-et-Loire, sur la bordure méridionale du val de Loire, depuis Ancenis (44) jusqu’à Beaulieu-sur-Layon (49), mais aussi en Mayenne dans le bassin de Laval), soit de petits bassins sédimentaires déposés par transgression marine partielle à l’ère secondaire et surtout au Tertiaire : bassins de Chantonnay (85), de Campbon (44), de Saffré (44), d’Arthon-en-Retz (44), des environs de Challans (85) … Dans tous les cas, les lentilles calcaires sont une source importante de diversité pour la flore armoricaine en l’enrichissant de nombreuses espèces calcicoles qui peuvent ainsi ponctuellement franchir la limite armoricaine. La présence de plantes liées à des teneurs plus élevées en calcaire se retrouve aussi sur les côtes basses du littoral du Massif armoricain (dunes, marais littoraux) où s’accumulent des sédiments coquilliers riches en carbonate de calcium.

Comme témoins des majestueuses montagnes armoricaines vieilles de 250 millions d’années et érodées pendant 40 millions d’années, il ne reste en Pays de la Loire que quelques reliefs émoussés et peu élevés. Cependant, avec les collines de Normandie qui culminent à 417 m au Mont des Avaloirs, situé au nord-est de la Mayenne, la région possède le point le plus élevé du Massif armoricain. Celles-ci se prolongent en Sarthe avec les reliefs des Alpes mancelles, des Coëvrons, de la Charnie et du massif de Perseigne qui est un îlot armoricain de 340 m d’altitude, enclavé à l’intérieur du Bassin parisien. Les collines vendéennes qui parviennent plus modestement à 285 m (Mont Mercure) se rattachent également à ces vieux reliefs armoricains. Malgré une complexe structure géologique à caractère appalachien, le reste du territoire présente une topographie marquée par un important nivellement, avec de faibles accidents topographiques comme l’alignement du Sillon de Bretagne de Pontchâteau à Savenay et Nantes (44), qui est une zone broyée d’affrontement entre deux compartiments tectoniques du Massif armoricain. A l’inverse, une large dépression s’étend de Saint-Malo à Rennes et Angers, qui résulte d’un affaissement ancien du golfe normand-breton.

Le littoral sud-armoricain auquel se rattache le littoral de la région des Pays de la Loire se caractérise par un paysage équilibré entre les faciès sableux, rocheux ou vaseux en comparaison du littoral nord-armoricain où les côtes rocheuses sont dominantes et d’altitude plus élevée.

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Le Climat

Comme toute la façade atlantique de la France, la région des Pays de la Loire est soumise à un climat océanique qui se caractérise par des températures douces (de 9 à 12,5 °C environ), par une faible amplitude thermique annuelle ainsi que par une égale répartition des précipitations au cours de l’année. Cependant, derrière cette esquisse grossière, il existe en réalité des nuances climatiques assez marquées dans la région sous l’effet (séparé ou combiné) :

              d’une dégradation du caractère océanique au fur et à mesure qu’on s’éloigne du littoral et qu’on pénètre d’ouest en est à l’intérieur du continent (qui se traduit en particulier par une augmentation de l’amplitude thermique annuelle),

              d’un gradient nord-sud qui se révèle surtout d’un point de vue de l’insolation,

              d’une influence submontagnarde associée aux reliefs les plus marqués (où on observe une baisse de la température moyenne annuelle et une augmentation des précipitations).

Dégradation du caractère océanique

La proximité de l’Atlantique crée des conditions climatiques très locales le long des côtes de Loire-Atlantique et de Vendée qui se répercutent d’abord sur les températures et l’ensoleillement et dans une moindre mesure, sur les précipitations. La forte inertie thermique de l’océan tempère les températures extrêmes en réduisant le nombre de jours de gel autant que le nombre de jours de fortes chaleurs. Elle entraîne ainsi une faible amplitude thermique annuelle (13 °C environ). L’océan adoucit également les températures moyennes annuelles qui sont aux environs de 12 °C sur l’ensemble du littoral de la région, les valeurs maximales de la région étant atteintes à l’Ile d’Yeu (environ 12,5 °C de moyenne annuelle). L’ensoleillement est aussi privilégié sur le littoral grâce à des effets de brise qui chassent les nuages. Pour cette raison, les précipitations y sont plus faibles (600 à 700 mm environ).

Ces conditions clémentes favorisent la remontée le long de la façade atlantique de plantes plus généralement présentes sur le pourtour méditerranéen et qui s’étendent sur une partie du littoral atlantique. Parmi ces espèces qualifiées de méditerranéo-atlantiques, on peut prendre l’exemple du lis de mer (Pancratium maritimum) , du diotis maritime (Otanthus maritimus) ou de la luzerne marine (Medicago marina), qui sont trois plantes protégées de notre région.

Les conditions climatiques littorales favorables règnent sur une étroite bande côtière et s’estompent très rapidement dès qu’on s’en éloigne du rivage. Dès lors, on observe un gradient beaucoup plus progressif de dégradation du climat océanique vers l’est avec l’augmentation de la continentalité. Celle-ci se manifeste par une augmentation de l’amplitude thermique annuelle et s’observe bien sur les températures moyennes du mois de janvier qui se situent aux alentours de 6 °C sur le littoral, puis décroissent vers l’est-nord-est, parallèlement au rivage atlantique, passant à 5 °C à la hauteur de Redon (44), Nantes (44), et la Roche-sur-Yon (85), puis à 4 °C vers Fontenay-le-Comte (85), Cholet (49), Pouancé (49) et à 3 °C près de Mayenne (53) et du Mans (72).

De la même façon, le nombre de jours de gelées augmente avec une douzaine de jours à l’Ile d’Yeu, une petite quarantaine à Nantes, environ 50 à Angers et près de 70 à Alençon.

En parallèle, on observe d’ouest en est différents échelons d’appauvrissement de la flore atlantique le long de ce gradient climatique de dégradation du caractère océanique du climat. Les conditions les plus atlantiques connues dans le nord-ouest de la France (qualifiées parfois d’hyper-atlantiques) règnent sur le littoral de l’ouest du département du Finistère et sont limitées par l’extension de plantes totalement absentes des Pays de la Loire : le tamaris de France (Tamarix gallica), le ciste hérissé (Cistus hirsutus) et le grémil diffus (Lithospermum diffusum).

En revanche, l’extrémité nord-ouest de la région est atteinte en Loire-Atlantique, à la limite avec le Morbihan, par l’ajonc de le Gall (Ulex galii) qui marque un second échelon d’appauvrissement de la flore atlantique, le relais étant pris vers l’est et le sud par une autre espèce d’ajonc : l’ajonc nain (Ulex minor). Ensuite, d’autres étapes sont successivement marquées par les limites de répartition du peucédan à feuilles en lanières (Peucedanum lancifolium) qui ne s’étend pas au-delà du quart nord-ouest de la Loire-Atlantique, de la sibthorpie d’Europe (Sibthorpia europaea) dont l’aire principale parvient au nord-ouest de la Loire-Atlantique et au nord-ouest de la Mayenne, de la narthécie des marais (Narthecium ossifragum) dont l’aire principale atteint l’ouest de la Sarthe et l’ouest du Maine-et-Loire et enfin de la bruyère ciliée (Erica ciliaris) qui arrive aux limites orientales du Massif armoricain.

Inversement, on assiste d’est en ouest à la pénétration d’une flore d’origine continentale présente dans l’est de la Sarthe et du Maine-et-Loire. Un certain nombre, parmi lesquelles l’aconit napel (Aconitum napellus subsp. neomontanum), l’anémone pulsatille (Pulsatilla vulgaris) ou la parisette à quatre feuilles (Paris quadrifolia), demeurent localisées aux terrains calcaires du Bassin parisien. En direction de l’est, un premier échelon d’appauvrissement de cette flore orientale se situe sur les marges du Massif armoricain qui marquent la limite d’espèces telles que le stipe penné (Stipa pennata) ou le peucédan oréosélin (Peucedanum oreoselinum). Un second échelon se cale sur les limites occidentales de l’inule à feuilles de saule (Inula salicina), de l’euphorbe velue (Euphorbia villosa) et la coronille bigarée (Coronilla varia) qui pénètrent en Maine-et-Loire et Sarthe, mais diffusent aussi jusqu’en Loire-Atlantique, Mayenne et Vendée. Enfin, en parvenant dans l’ouest de la région des Pays de la Loire, tout en manquant généralement en région littorale (de la même façon qu’il ne pénètre pas en Bretagne péninsulaire), le charme (Carpinus betulus) marque un troisième et dernier échelon d’appauvrissement vers l’est de la flore d’origine continentale.

Le Gradient Nord-Sud

Si la distance à l’océan semble le fait le plus structurant du climat régional, un gradient climatique régional globalement nord-sud existe également, qui repose sur le facteur d’insolation. Les conditions les plus favorables en terme d’ensoleillement se rencontrent, en effet, dans le sud de la Vendée, dont le littoral bénéficie de plus de 2100 heures de soleil par an. A l’opposé, le nord de la Mayenne et de la Sarthe ne reçoivent guère que 1700 heures d’ensoleillement annuel. Toutefois, l’ensoleillement vendéen est pour partie dû à un effet littoral, puisque la durée d’insolation baisse à 1850 heures annuelles à l’intérieur du département.

La situation très favorable du sud de la Vendée semble provenir de sa position géographique particulière en été à l’écart à la fois, du parcours des perturbations océaniques circulant souvent sur la Manche et la Bretagne, et des grands systèmes orageux qui se développent sur le sud du golfe de Gascogne et les Landes (où l’ensoleillement est plus faible qu’en Vendée et en Charente-Maritime).

Au niveau de la flore, la ligne Vannes-Segré-Sablé-sur-Sarthe, qui figure l’extension maximale de la vigne vers le nord, constitue une frontière climatique importante. Elle correspond à la limite de répartition de nombreuses plantes plus méridionales, parmi lesquelles l’asphodèle blanc (Asphodelus albus subsp. albus), le chêne pubescent (Quercus pubescens), le chêne vert (Quercus ilex), le chêne tauzin (Quercus pyrenaica), la bruyère vagabonde (Erica vagans) et la bruyère à balai (Erica scoparia). Au sud de cette limite, il faut noter l’absence ou l’extrême rareté des plantes à affinités boréales comme le coléanthe subtile (Coleanthus subtilis), la laîche filiforme (Carex lasiocarpa) ou la myrtille (Vaccinium myrtillus).

Le littoral est une zone privilégiée pour l’observation de l’échelonnement nord-sud des espèces à caractère méridional. Il existe en effet une véritable « voie littorale » constituant un courant de pénétration et de migration de la flore à partir de l’important foyer floristique centré sur le Bassin aquitain et qui parvient jusque dans le sud de la région. Globalement, le littoral des Pays de la Loire s’inscrit dans une partie des côtes du nord-ouest de la France qui est placée sous une forte influence méridionale, en comparaison des côtes situées plus au nord, en particulier à partir du Finistère, où de nombreuses espèces disparaissent ou se raréfient.

L’influence méridionale est la plus forte jusqu’au sud de Noirmoutier qui constitue un premier jalon d’appauvrissement avec le silène de Thore (Silene vulgaris subsp. thorei), le trèfle rouge (Trifolium rubens), le chêne vert (Quercus ilex), le chêne pubescent (Quercus pubescens) ou le garou (Daphne gnidium) qui arrivent en limite septentrionale de répartition.

Régions climatiques

Il existe une typologie des climats atlantiques qui fait la synthèse des conditions climatiques qui règnent à l’intérieur de la région des Pays de la Loire.

Un premier ensemble climatique correspond aux climats thermo-atlantiques à déficit hydrique qui s’étendent des Landes à la Bretagne méridionale. Ils se caractérisent par des températures moyennes estivales supérieures à 18°C, par des températures moyennes annuelles de 12 à 14 °C, ainsi que par des pluviométries réduites, dépassant rarement 900 mm, dans ce cas seulement sur les reliefs. Le régime pluviométrique est à maximum d’automne et d’hiver, avec un déficit hydrique de 100 à 200 mm qui dure d’avril à septembre. En Pays de la Loire, 3 régions climatiques se rattachent à cet ensemble :

Le climat littoral occidental qui règne sur les régions côtières d’Arcachon (Landes) jusqu’aux Sables-d’Olonne (Vendée),

Le climat littoral sud-breton qui relaie le précédent vers le nord, sur les îles de Noirmoutier et d’Yeu (Vendée), puis sur les côtes du continent à partir de Pornic (Loire-Atlantique) jusqu’à la Pointe de Penmarch (Finistère), avec des températures estivales plus basses de 2°C environ,

Le climat vendéen, situé entre la Sièvre niortaise et la Loire, en arrière du littoral et jusqu’à 100 à 150 kilomètres à l’intérieur des terres, qui connaît un déficit hydrique moins important (régime pluviométrique réparti plus régulièrement au cours de l’année).

Le nord-ouest de la région est sous l’influence de climats atlantiques dits moyens, dont les températures hivernales sont moyennes, parfois même élevées alors que les températures moyennes estivales ne dépassent pas 18 °C, ce qui détermine une amplitude thermique annuelle n’excédant pas 13°C. Les pluviométries sont très variables, mais avec un régime pluviométrique plus régulier au cours de l’année qu’en climat thermo-atlantique. Dans la région des Pays de la Loire, on distingue :

              Le climat de Bretagne intérieure, qui, situé en arrière du littoral armoricain, parvient dans le nord de la Loire-Atlantique,       

              Le climat du bocage normand proche du précédent par les pluviométries, mais dans l’ensemble avec des températures plus basses, qui concerne une partie de la Mayenne.

Les autres territoires des Pays de la Loire relèvent de climats atlantiques de transition où l’on voit s’affronter les influences thermo-atlantiques et continentales. Ceux-ci sont marqués par une grande variabilité d’une année sur l’autre, notamment sur le plan pluviométrique, selon qu’une tendance climatique ou l’autre l’emporte provisoirement. Deux régions climatiques s’y rapportent en Pays de la Loire :

              le climat ligérien, qui connaît des températures hivernales assez faibles et une amplitude thermique souvent supérieure à 15°C, et qui, centré sur l’Orléanais, la Sologne, la Brenne, le Chinonais, la Touraine et le Poitou, déborde en Maine-et-Loire jusque dans le Beaugeois, et remonte vers le nord dans la Sarthe (région du Mans),

               le climat du Maine, qui relaie le climat ligérien aux limites de la Bretagne et de la Normandie, notamment en Mayenne, et qui se différencie du précédent par un caractère thermophile un peu moins accusé.

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L’Hydrographie

L’Empreinte de la Loire.

L’hydrographie des Pays de la Loire est essentiellement structurée par la Loire, plus grand fleuve français. Les secteurs littoraux sont irrigués de manière indépendante par des fleuves côtiers plus ou moins courts (la Vie, le Jaunay, le Lay, la Sèvre niortaise en Vendée) et c’est également le cas, d’un tout petit territoire du nord-ouest de la Mayenne (secteur de Landivy) qui est drainé par le bassin de la Sélune, petit fleuve côtier débouchant dans le département de la Manche, au fond de la baie du Mont-Saint-Michel.

A l’intérieur, seuls le nord de la Loire-Atlantique et quelques secteurs très limités de l’ouest de la Mayenne (Juvigné, Cuillé, Sennones) sont extérieurs au bassin versant de la Loire et rattachés au bassin de la Vilaine. Aux confins des Pays de la Loire et de la région Centre, la Loire reçoit les eaux de la Vienne grossies de celles de la Creuse. A Bouchemaine, au sud d’Angers, trois autres rivières importantes, la Mayenne, la Sarthe et le Loir, se réunissent pour former la Maine avant de rejoindre le grand fleuve. En aval de cette importante confluence, les affluents sont de moindre grandeur : Layon, Hâvre, Erdre, Sèvre nantaise.

Alors que les hautes eaux ont lieu pendant la saison froide et s’étendent à l’ensemble du lit majeur lors des épisodes de crues, la saison chaude est caractérisée par des basses eaux qui découvrent d’importants faciès sableux colonisés par une flore annuelle très originale. Celle-ci comprend plusieurs plantes protégées : la potentille couchée (Potentilla supina) ou l’herbe de Saint-Roch (Pulicaria vulgaris). On y trouve également une espèce vivace protégée : la prêle de Moore (Equisetum X moorei). Les rives de la Loire sont le domaine de saulaies arbustives ou arborescentes et de frênaies-ormaies dont la tonalité est subméditerranéenne en raison de la présence du frêne oxyphylle (Fraxinus angustifolia subsp. oxycarpa), d’origine méditerranéenne. Au-delà du bourrelet de rive qui se forme par dépôt d’alluvions grossières à la limite du lit mineur et du lit majeur, par suite du ralentissement du courant, la forêt alluviale à frêne oxyphylle se poursuit, souvent sous la forme d’un remarquable réseau bocager à frêne tétard.

Une végétation diversifiée de prairies humides à des degrés divers se développe en fonction de la durée d’inondation à laquelle elle est soumise, dont plusieurs plantes protégées sont caractéristiques en Loire : la gratiole officinale (Gratiola officinalis), l’inule d’Angleterre (Inula britannica), la cardamine à petites fleurs (Cardamine parviflora), le céraiste douteux (Cerastium dubium) ou la stellaire des marais (Stellaria palustris). Latéralement des bras de Loire réempruntés par le fleuve lors des hautes eaux forment ce que l’on appellent des « boires », où l’on peut encore observer, très ponctuellement, une petite fougère protégée, la marsilée à quatre feuilles (Marsilea quadrifolia). Cependant, l’abaissement généralisé de la ligne d’eau de la Loire et l’endiguement du fleuve ont eu pour conséquence de déconnecter ces annexes sur le plan hydraulique et d’accélérer leur colmatage.

La flore de la vallée de la Loire présente une unité forte à l’échelle de la région  liée à l’apport constant d’alluvions par l’amont. En effet, qu’elle soit sur l’assise calcaire du Bassin parisien ou sur le socle du Massif armoricain, la nature minérale des alluvions du fleuve reste relativement indépendante du substrat sous-jacent et présente un taux généralement riche en bases. Ce contexte basique influence fortement la flore et les groupements végétaux et détermine, à la traversée du Massif armoricain, des paysages alluviaux ligériens équivalents à ceux que l’on rencontre à l’amont, mais qui n’ont en revanche rien de commun avec ceux des petites vallées armoricaines. Cette singularité floristique de la Loire s’étend à la confluence d’un certain nombre d’affluents de la Loire comme la Vienne, la Maine (et ses trois rivières confluentes de la Mayenne, la Sarthe et le Loir), le Layon ou le Hâvre mais aussi aux marais de Grée, de Goulaine, de Grande Brière ou au lac de Grand-Lieu, relié au fleuve par l’Acheneau.

Aux environs de Nantes, en Loire-Atlantique, débute la Loire estuarienne soumise à l’influence des marées et à un régime de sédimentation majoritairement vaseux, marqué par la présence de sel. Près de Couëron, l’estuaire s’élargit à d’importantes dépendances latérales en relation hydraulique avec la Grande Brière et le lac de Grand-Lieu, et qui sont caractérisées par la présence d’une végétation humide subhalophile. Jusqu’à Cordemais, la dessalure des eaux autorise le développement, dans la zone de balancement des marées, au sein de groupements de grandes herbes (mégaphorbiaies), de l’angélique des estuaires (Angelica heterocarpa) qui est une plante endémique des grands estuaires de la façade atlantique française et protégée à ce titre. Plus bas sur la berge, on rencontre le scirpe triquètre (Scirpus triqueter) qui une autre plante protégée cantonnée dans la région à l’estuaire de la Loire. Plus vers l’aval, la présence du sel se renforce et détermine une végétation plus franchement halophile se rapportant aux marais littoraux.

Profondément modifié sur le plan de sa géométrie suite à des travaux de grande ampleur (endiguements, dragages …) réalisés depuis le XIXème siècle dans le but de faciliter la navigation, l’estuaire a subi une simplification à l’extrême du réseau très complexe d’annexes hydrauliques. Alors que celui-ci constituait autrefois un véritable chevelu, il se trouve aujourd’hui réduit à un chenal principal. Cette situation a conduit depuis plusieurs dizaines d’années à de graves désordres dans le fonctionnement écologique de l’estuaire, qui se manifestent par la remontée d’une bonne dizaine de kilomètres vers l’amont de l’influence de la marée, et avec elle de ce que l’on appelle le « front de salinité » et le « bouchon vaseux » (c’est-à-dire la masse turbide du fleuve). Ce phénomène est d’ailleurs responsable de la migration dans les mêmes proportions vers l’amont de la flore halophile et subhalophile, et en particulier de l’angélique des estuaires et du scirpe triquètre.

Les zones humides

Un second trait marquant de l’hydrographie régionale réside dans l’importance des eaux de surface, tout particulièrement dans la partie armoricaine, en raison de l’imperméabilité du sous-sol hercynien. Les cours d’eau y sont nombreux et dans les zones planes et les dépressions, l’eau stagne en zones humides parfois très étendues. Ces grandes zones humides sont composées, d’eau douce dans le cas des Basses vallées angevines (en Maine-et-Loire, à la réunion de la Mayenne, de la Sarthe et du Loir), des Marais de l’Erdre, de Goulaine ou du lac de Grand-Lieu (Loire-Atlantique), qui constitue la plus vaste étendue d’eau douce de tout le Massif armoricain, ou bien d’eau saumâtre comme en Grande-Brière (Loire-Atlantique) ou dans le Marais Breton (35 000 ha en Loire-Atlantique et Vendée).

Entre l’estuaire de la Vilaine et celui de la Sèvre niortaise, les Pays de la Loire possèdent une part importante des marais de l’ouest qui s’égrènent sur la façade atlantique du Morbihan à la Gironde. Fort de ses 80 000 ha sur les 3 départements de la Vendée, des Deux-Sèvres et de Charente-Maritime, le Marais Poitevin est la zone humide la plus vaste de tout l’ouest de la France. Ces différents marais arrière-littoraux se sont formés il y a 4000 à 2500 ans, au cours de la dernière régression marine, par création d’un nouveau cordon de dunes à l’avant de l’ancien front de mer. Ce cordon a constitué de vastes dépressions marécageuses qui se sont progressivement remblayées par des alluvions et des sédiments récents apportés par les cours d’eau.

Une partie des marais arrière-littoraux est également le fruit d’une conquête plus récente de l’homme sur la mer par construction de digues (poldérisation) qui ont eu le même effet, en protégeant des zones basses de l’inondation par l’eau de mer. Ces marais peuvent enfin dériver de systèmes de marais salants, créés par l’homme pour la production de sel, mais qui, abandonnés, se trouvent coupés de leur alimentation marine et se sont adoucis.

Ces zones humides arrière-littorales sont soumises à une salinité provenant soit d’une inondation périodique par l’eau salée lors des grandes marées, soit directement des sols, salés en raison de leur origine marine. La présence de chlorure de sodium peut se trouver plus ou moins diluée par les apports latéraux ou météoriques d’eau douce.

Elles sont le domaine d’une flore subhalophile remarquable, parmi laquelle figurent plusieurs plantes protégées caractéristiques telles que la renoncule à feuilles d’ophioglosse (Ranunculus ophioglossifolius), le trèfle de Michéli (Trifolium michelianum), l’iris bâtard (Iris spuria subsp. maritima) ou la salicaire à trois bractées (Lythrum tribacteatum).

En relation plus directe avec la mer, des marais littoraux se répartissent le long des côtes basses, vaseuses des Pays de la Loire, au niveau des estuaires de la Vilaine et de la Loire (Loire-Atlantique), en bordure de la baie de Bourgneuf (Loire-Atlantique, Vendée), ainsi que dans la baie de l’Aiguillon (au sud de la Vendée). Ces marais se retrouvent également associés aux lagunes des marais salants de Mesquer, de Saint-Molf, du Croisic, de Bourgneuf-en-Retz ou de Saint-Gilles-Croix-de-Vie, constituant des ensembles d’une grande originalité et à forte valeur biologique.

L’engorgement prolongé voire permanent dans certaines zones particulièrement humides est à l’origine d’une accumulation de tourbe. Un inventaire des tourbières françaises en 1949, par la Direction des Mines, sous l’égide du Ministère du Commerce et de l’Industrie, présentait la région nantaise comme la plus riche de France en tourbe, avec près de 6700 hectares tous répartis en Loire-Atlantique, sur les marais de l’Erdre, les abords du lac de Grand-Lieu, le bassin du Brivet, les marais de Prinquiau, de Donges et de Trignac et la Grande Brière.

En dehors de la Loire-Atlantique, on note la présence de tourbe dans certaines parties de la partie dite « mouillée » du Marais Poitevin. Ailleurs dans la région des Pays de la Loire, les zones tourbeuses ont un caractère beaucoup plus ponctuel et sont liées à des conditions favorables à la formation de tourbe très localisées. L’intérêt floristique des milieux tourbeux est exceptionnel car ils abritent une collection unique de plantes turficoles, dont certaines telles que la canneberge (Vaccinium oxycoccos), la linaigrette vaginée (Eriophorum vaginatum), la laîche des tourbières (Carex limosa) ou le scirpe cespiteux (Scirpus caespitosus subsp. germanicus) (toutes protégées) leur sont strictement inféodées.

Dans l’ensemble, les plans d’eau sont assez peu nombreux en Pays de la Loire, mais certaines petites régions présentent néanmoins des réseaux d’étangs à fort intérêt biologique. C’est le cas notamment dans le département du Maine-et-Loire, qui se révèle l’un des plus riches de la région sur ce plan, avec les étangs du Fourneau, des Rochettes, Neuf, de la Fonte, de Maubusson dans le Segréen (nord-ouest du département), les étangs des Loges, de la Noue, de la Rondière, des Hayes (ouest) ou avec les étangs des Noues, de Peronne et lac du Verdon dans le sud des Mauges. Certains étangs de la Mayenne (étangs de Chambresson, de Juvigné au nord-ouest, et les étangs de la Forge, de Beaucoudray, de Neuvillette, de la Grande Métaierie, du Gué de Selle, à l’est de la ville de Mayenne) sont également à mentionner pour leur relative densité, de même que les étangs du nord-est de la Loire-Atlantique (étangs de Vioreau, de la Provostière, de Chahin, de la Blissière, du Pin, de Beaumont, de Clégreuc) et de la Sarthe (étangs de la Panne, du Fief, Salé, de Saosnes. ainsi que les étangs des forêts domaniales de Sillé-le-Guillaume et Vibraye). L’intérêt floristique de ces différents plans d’eau dépend pour l’essentiel du développement d’une zonation de la végétation en ceintures parallèles aux rives, sous l’effet d’une variation topographique du niveau d’eau. La permanence d’une fluctuation saisonnière du niveau de l’eau, et en particulier, d’une période d’étiage estival est favorable à une flore amphibie, au sein de laquelle se trouvent des plantes protégées comme le coléanthe délicat (Coleanthus subtilis) ou la littorelle à une fleur (Littorella uniflora).

http://www.cbnbrest.fr/florepdl/html/Contexte_regional/hydrographie.html

Notions de Phytogéographie

La phytogéographie est la science qui étudie la répartition géographique des plantes et des communautés végétales. La distribution des espèces végétales n’est, en effet, pas homogène à la surface de la terre. Elle varie suite à la combinaison de facteurs historiques, écologiques, biologiques, mais aussi aléatoires. Des territoires phytogéographiques peuvent ainsi être reconnus aussi bien à partir de la composition de leur flore et de leur végétation que par leurs caractéristiques physiques (géologie, topographie, climatologie, etc). Ils sont partagés en différentes divisions ordonnées selon un ordre d’importance géographique décroissante en empires, régions, domaines, secteurs ou districts (avec éventuellement des divisions intermédiaires).

La région des Pays de la Loire se range entièrement dans les divisions suivantes :

              empire holarctique (correspond aux zones tempérées de l’hémisphère nord),

              région eurosibérienne (c’est-à-dire le continent eurasiatique),

              domaine atlantique européen (ce territoire s’étend du nord du Portugal au sud-ouest de la Norvège et entre en contact, vers l’est, après le Rhône, avec le domaine médio-européen),

              secteur franco-atlantique (secteur couvrant presque toute la France et bordé au sud, par le secteur ibéro-atlantique et au nord, par le secteur nord-atlantique).

C’est au rang du sous-secteur qu’apparaît l’hétérogénéité phytogéographique de la région qui se répartit entre :

              un sous-secteur armoricain (l’intégralité des départements de Loire-Atlantique et de Mayenne s’y rattache ainsi que la moitié ouest du Maine-et-Loire, la frange occidentale de la Sarthe et le département de Vendée pour les 4/5 situés au nord),                         

Division phytogéographique de la région

Pays de la Loire en sous-secteurs.

              un sous-secteur parisien (la moitié est du Maine-et-Loire et les 4/5 est du département de la Sarthe),            

              un sous-secteur aquitain (restreint, dans notre région, au sud de la Vendée).             

Sur le plan phytogéographique, la région des Pays de la Loire apparaît donc fortement structurée par le contact géologique entre le socle ancien du Massif armoricain constitué de roches métamorphiques et plutoniques, qui occupe une grande moitié nord-ouest du territoire régional, et les terrains sédimentaires et calcaires du Bassin parisien et du Bassin aquitain qui se développent respectivement à l’est et au sud.

La vallée du puissant fleuve de la Loire constitue un autre trait marquant de la phytogéographie de la région qui scinde la région en deux à l’échelle du découpage en districts, selon un axe est-ouest. Important vecteur migratoire pour les espèces végétales, le Val de Loire est un trait d’union entre le sous-secteur armoricain et le sous-secteur parisien. Cette diversité phytogéographique concourre à la richesse et à l’originalité de la flore des Pays de la Loire.

Globalement, quatre grands cortèges de plantes composent la flore des Pays de la Loire, qui se définissent d’après le centre géographique d’origine des espèces qui les composent (le reste correspond à des espèces introduites, étrangères à la flore indigène) :

              Le cortège des plaines de l’Europe moyenne qui forme le fond floristique de la flore des Pays de la Loire avec près de la moitié du total des espèces et contient une majorité de plantes hygrophiles et mésophiles des forêts, des prairies et des tourbières ;

              Le cortège atlantique qui correspond aux plantes « euatlantiques » dont l’aire s’inscrit rigoureusement dans le domaine atlantique européen c’est-à-dire dans la bordure atlantique du continent européen qui s’étend de l’Espagne à la Norvège, en incluant totalement les îles Britanniques, ainsi qu’aux plantes « subatlantiques » dont l’aire principale de répartition se situe dans le domaine atlantique mais déborde de ses limites soit vers l’est, soit vers le sud en se raréfiant progressivement.

Numériquement moins important que le cortège des plaines de l’Europe moyenne (de l’ordre d’une dizaine de % de la flore régionale), le cortège atlantique contient cependant les éléments les plus locaux de notre flore et occupe une place prépondérante dans la physionomie et dans la composition de la végétation caractéristique des Pays de la Loire ;

              Le cortège méditerranéen rassemble près d’une vingtaine de % de la flore régionale avec des espèces qui sont qualifiées soit « d’euméditerranéennes » quand leur répartition s’écarte peu du pourtour méditerranéen, soit « d’euryméditerranéennes » quand elles diffusent plus largement que les précédentes en dehors la région méditerranéenne, notamment vers l’est, soit de « méditerranénnes-atlantiques » quand elles s’étendent au domaine atlantique, soit enfin, de « subméditerranéennes »dont l’aire principale est située dans la région méditerranéenne, mais déborde assez largement, parfois jusqu’en Europe centrale. Un certain nombre de plantes du cortège méditerranéen sont actuellement en expansion dans notre région.

              Le cortège boréal comprend des espèces dont la répartition a un caractère plutôt nordique ; il représente une dizaine de % de la flore régionale, dont une proportion non négligeable est aujourd’hui en régression par suite de la destruction et de la dégradation des milieux qui leurs sont favorables (landes, zones humides).

Au sein de la flore protégée, les proportions relatives entre les quatre cortèges d’espèces sont assez proches de celles qui existent pour l’ensemble de la flore, en particulier pour la flore boréale (13 %) et la flore méditerranéenne (28 %). Toutefois, on peut remarquer que l’importance relative de la flore atlantique est presque doublée et passe à 22 % des plantes protégées (45 plantes) et qu’à contrario, celle la flore des plaines de l’Europe moyenne est un peu diminuée avec 37 % de l’ensemble des espèces protégées (soit 78 plantes).

C’est la liste de protection nationale qui privilégie la flore atlantique, avec 20 espèces (soit 34 % des espèces protégées à ce niveau, présentes dans la région) qui appartiennent à ce cortège. La liste de protection régionale porte d’abord sur le cortège des plaines de l’Europe moyenne (63 espèces, soit 42 % des espèces protégées au niveau régional) et sur le cortège méditerranéen (46 espèces, soit 30 %).

http://www.cbnbrest.fr/florepdl/html/Contexte_regional/Phytogeographie.html

Grands Types de milieux

http://www.cbnbrest.fr/florepdl/html/Milieux/milieux.html

Les Landes

Généralement, on appelle « landes » des végétations ligneuses basses, dominées par des bruyères et des ajoncs. Les landes de plaine sont caractéristiques des climats tempérés océaniques. Selon leur origine, on distingue les landes « primaires » des landes « secondaires ». Les premières s’installent dans des sites où les conditions écologiques ne permettent pas l’installation d’arbres ou d’arbustes élevés. Ceci est le cas d’une partie des landes du littoral, exposées aux vents forts et aux embruns, et des landes des crêtes rocheuses, qui se développent sur des sols très peu épais. La plus grande partie de nos landes est cependant d’origine anthropique et se sont développées suite à la déforestation de terrains pauvres en éléments nutritifs (landes secondaires). Par la suite, leur exploitation agricole a empêché la réinstallation d’une végétation forestière.

Les landes s’installent toujours sur des sols acides et pauvres en éléments minéraux. C’est pourquoi leur végétation est souvent peu diversifiée et constituée de plantes adaptées aux substrats pauvres et acides, comme les Ericacées (bruyères et callune) qui subsistent dans ces conditions difficiles en développant des « mycorhizes » au niveau de leurs racines.

Il s’agit de champignons qui se disposent en manchon autour des racines des Ericacées. Cette association constitue une symbiose, au sein de laquelle le champignon profite des sécrétions racinaires des Ericacées, en échange de quoi il leur rend accessible l’azote du sol. Quant aux ajoncs, ils peuvent, grâce à la présence de bactéries particulières dans leur racines, fixer directement l’azote de l’air et ainsi compenser la pauvreté du sol.

Peu d’autres espèces accompagnent les Ericacées et les ajoncs, car, en plus de l’avantage adaptatif qu’ils présentent vis à vis de la fixation de l’azote atmosphérique, ils forment des coussins denses qui laissent peu d’espace à d’autres plantes.

On classe les landes selon un gradient d’humidité du sol. Trois grands types de landes sont distinguées, chacun d’entre eux étant caractérisé par la dominance d’une espèce de bruyère :

              la bruyère cendrée pour les landes sèches,

              la bruyère ciliée pour les landes mésophiles (moyennement humides),

              la bruyère à quatre angles pour les landes humides.

En Pays de la Loire, les landes s’inscrivent dans le domaine de l’ajonc nain (Ulex minor) qui accompagne les Ericacées. En Basse Bretagne, il est remplacé par l’ajonc de Le Gall (Ulex gallii). Ce dernier résiste probablement moins bien au froid de l’hiver et se cantonne ainsi aux régions « hyperatlantiques » à hivers doux.

 Les landes sèches et mésophiles du littoral

Sur le littoral, les landes se développent essentiellement sur les plateaux et promontoires des falaises maritimes. Elles y sont exposées à des vents violents et à des apports en sel par les embruns. Les sols sont superficiels, pauvres et se dessèchent en période estivale. Les landes qui se développent dans ces conditions restent toujours rases et sont considérées comme stables ou à dynamique très lente.

Dans le passé, les landes littorales faisaient, tout comme les landes de l’intérieur, l’objet d’usages agricoles traditionnels comme la fauche et le pâturage extensif ou le prélèvement de mottes (constituées de la végétation et d’une mince couche d’humus). Avec le développement de l’agriculture moderne, l’exploitation des landes littorales a presque entièrement disparu.

D’un point de vue floristique, les landes littorales se distinguent par leur richesse en écotypes littoraux, c’est à dire de formes morphologiques particulières dues à l’influence maritime. Les formes prostrées des ajoncs au sein des landes en sont une bonne illustration. Sur les plateaux exposés aux vents et aux embruns, les ajoncs ont des ports prostrés ne dépassant généralement pas 50 cm de hauteur.

Quelques espèces caractéristiques des falaises littorales comme la fétuque pruineuse (Festuca rubra ssp. pruinosa) et l’armérie (Armeria maritima) peuvent se développer dans les ouvertures entre les bruyères et les ajoncs. Sous l’impact des vents et des embruns, la partie des plantes exposée à la mer est souvent desséchée. Les bruyères et la callune montrent ainsi une croissance asymétrique.

Un autre type de lande littorale peut être observé au niveau des dunes grises décalcifiées. Suite au lessivage du sable, le substrat s’appauvrit en bases et devient plus acide. Si la dune est assez éloignée du front de dune, et n’est par conséquent pas soumise à des apports en sable par le vent, une mince couche d’humus peut s’accumuler. Dans de telles conditions, des landes sèches à callune (Calluna vulgaris) et bruyère cendrée (Erica cinerea), accompagnées par la laîche des sables (Carex arenaria), peuvent se développer. Très rares en Pays de la Loire, ces landes décalcifiées recèlent une plante protégée : la bellardie germandrée (Bellardia trixago).

La plupart des landes littorales sont dominées par la callune (Calluna vulgaris) et la bruyère cendrée (Erica cinerea), caractéristique des landes sèches.

Seulement en situation de légères dépressions ou au niveau de suintements d’eau douce, des landes mésophiles à bruyère ciliée (Erica ciliaris) et ajonc nain (Ulex minor) s’installent (on notera l’absence de landes humides sur notre littoral).

En Pays de la Loire, ces landes littorales subissent une nette influence méridionale avec la présence d’espèces protégées telles que la bruyère vagabonde (Erica vagans), le plantain caréné (Plantago holosteum var. littoralis) ou la petite centaurée maritime (Centaurium maritimum).                      

 Les landes sèches et mésophiles de l’intérieur

En Pays de la Loire, toutes les landes de l’intérieur sont d’origine anthropique et ont succédé à la forêt, par suite de déforestation, pâturage, écobuage, étrépage ou incendie. Parfois, elles ont pu se réinstaller après des cultures abandonnées.

Les landes à bruyère cendrée (Erica cinerea) sont inféodées à des sols secs, installés sur des roches siliceuses (sables ou roches massives), pauvres en éléments nutritifs, acides et à faible réserve eau. Ces landes sèches sont caractérisées par un fort déficit hydrique en été et par la présence de l’ajonc nain (Ulex minor)  aux côtés de la bruyère cendrée (Erica cinerea).

En Pays de la Loire, les landes sèches ont la particularité d’être localement pénétrées par des espèces protégées d’origine méridionale : le bâton blanc d’Arrondeau (Asphodelus arrondeaui),  la bruyère vagabonde (Erica vagans) et l’adénocarpe à feuilles pliées (Adenocarpus complicatus).

Une variante plus sèche se développe sur les sables arides des terrasses alluviales du centre de la Sarthe, caractérisée par une autre plante protégée méridionale : l’hélianthème faux-alysson (Halimium alyssoides).                

Dans les landes sèches du nord-ouest de la Mayenne, la bruyère cendrée (Erica cinerea) n’est pas accompagnée  par l’ajonc nain (Ulex minor), mais par l’ajonc d’Europe (Ulex europaeus). Cette lande appartient à un ensemble de landes sèches des régions du nord de la France sous climat atlantique atténué, faisant la transition entre les landes plus océaniques et les landes subcontinentales, auxquelles se rattachent également en Sarthe, des landes à bruyère cendrée (Erica cinerea), callune (Calluna vulgaris) et genêt poilu (Genista pilosa) (protégée en Pays de la Loire). Une autre plante protégée, le lycopode en massue (Lycopodium clavatum), aujourd’hui disparue, se rencontrait autrefois dans les espaces dénudés au milieu des sous-arbrisseaux de ces landes.

Les landes mésophiles se rencontrent également sur roches massives ou sables siliceux, et sur des sols pauvres en éléments nutritifs, très acides. Cependant, contrairement aux landes sèches, les sols sont pourvus d’une nappe d’eau plus ou moins profonde.

En Pays de la Loire, les landes mésophiles sont caractérisées sur le plan floristique par la constance de la bruyère ciliée (Erica ciliaris) et de l’ajonc nain (Ulex minor), mais on peut également trouver la bruyère cendrée (Erica cinerea) dans des landes mésophiles de passage vers la lande sèche, ainsi que la bruyère à quatre angles (Erica tetralix), dans les landes mésophiles plus fraîches, annonçant les landes humides.                         

Les landes mésophiles de notre région accueillent des plantes protégées telles que l’ail des landes (Allium ericetorum), la bruyère de Saint-Daboec (Daboecia cantabrica), la bruyère vagabonde (Erica vagans) et le peucédan de France (Peucedanum gallicum) qui ont en commun d’avoir une aire de répartition ibéro-atlantique, c’est-à-dire qu’elles sont présentes sur la façade atlantique du Portugal ou d’Espagne et qu’elles débordent sur les côtes atlantiques de France, parfois au sein d’une micro-aire disjointe de leur aire principale (c’est le cas de la bruyère de Saint-Daboec et de l’ail des landes).

 Les landes humides

Les landes humides sont caractérisées par la présence de la bruyère à quatre angles (Erica tetralix). Elles s’installent dans des dépressions à  l’intérieur de la lande mésophile à bruyère ciliée, en bas des versants ou au contact des tourbières. Le substrat pauvre en éléments nutritifs est humide pendant au moins la plus grande partie de l’année, mais un assèchement superficiel estival peut néanmoins parfois être observé.

Les landes les plus humides abritent des sphaignes, mousses « productrices » de la tourbe. Si les sphaignes sont abondantes et actives, on parle de « lande tourbeuse » qui est également caractérisée par la présence d’agrostide des chiens (Agrostis canina) et de genêt d’Angleterre (Genista anglica).

Ce type de lande forme la transition avec les tourbières acides à sphaignes et constitue un biotope particulièrement riche en plantes protégées, que ce soit sur les tapis de sphaignes ou bien sur la tourbe mise à nu : rossolis à feuilles rondes (Drosera rotundifolia), piment royal (Myrica gale), narthécie des marais (Narthecium ossifragum), scirpe cespiteux (Scirpus caespitosus subsp. germanicus), rossolis intermédiaire (Drosera intermedia), cicendie naine (Exaculum pusillum), lycopode inondé (Lycopodiella inundata),  pilulaire à globules (Pilularia globulifera), grassette du Portugal (Pinguicula lusitanica), rhynchospore blanc (Rhynchospora alba), rhynchospore brun (Rhynchospora fusca), sagine noueuse (Sagina nodosa), spiranthe d’été (Spiranthes aestivalis).

Les landes moins humides non tourbeuses sont moins riches en espèces protégées et concernent des plantes très peu fréquentes et très localisées : la canche des marais (Deschampsia setacea), l’ail des landes (Allium ericetorum), et l’une d’elles, la canche moyenne (Deschampsia media), est présumée disparue de la région. Le sérapias en cœur (Serapias cordigera), protégé en Pays de la Loire ne se trouve plus dans les landes humides de Loire-Atlantique et de Vendée, où il était signalé autrefois (l’espèce a cependant été retrouvée en Vendée, dans une prairie mésophile).

Au sud d’une ligne Vannes-Segré-Sablé-sur-Sarthe (correspondant au district phyto-géographique de Basse-Loire), une variante ligérienne de la lande humide à bruyère à quatre angles est caractérisée par la présence d’une bruyère méridionale, la bruyère à balai (Erica scoparia) et de la callune (Calluna vulgaris), auxquelles sont associées deux autres espèces protégées : la gentiane pneumonanthe (Gentiana pneumonanthe) et le jonc raide (Juncus squarrosus).

Comme les landes sèches, les landes humides sont le plus souvent issues de la déforestation de terrains fangeux, impropres à l’agriculture. Si leur entretien par fauche ou pâturage n’est plus assuré, on observe l’installation de bouleaux et de saules qui supplantent les landes.

Dégradations et menaces :

Trait caractéristique des paysages traditionnels de l’ouest de la France, les landes se sont maintenues sur des superficies encore étendues jusqu’au début du XXème siècle. Depuis, elles ont subi une régression dramatique due notamment aux modifications croissantes des pratiques agricoles qui ont impliqué tout autant une intensification des systèmes d’exploitation, qu’un abandon des parcelles moins productives. Ainsi, alors que la moitié de la surface était encore en landes vers le milieu du XIXème siècle dans certaines communes du nord-ouest de la Loire-Atlantique, celles-ci ne subsistent plus aujourd’hui qu’à l’état relictuel sous forme de lambeaux. Cet exemple est malheureusement très représentatif de l’extrême raréfaction des landes en région Pays de la Loire.

Les landes secondaires souffrent de l’abandon des pratiques agricoles anciennes. Résultant d’une déforestation ancienne qui a débuté au Néolithique et a atteint son point culminant au Moyen-Age, leur maintien nécessite, en effet, la poursuite d’une gestion extensive par fauche ou par pâturage afin d’éviter leur embroussaillement.

Autrefois, ces milieux acides et pauvres ne se prêtaient pas à une mise en culture permanente et étaient intégrés à un système de culture temporaire avec défrichement régulier de la lande. La fauche et l’étrépage de la lande fournissaient de la litière pour le bétail. Les terrains non cultivés étaient pâturés de façon extensive, ce qui contribuait également au maintien d’une végétation de lande rase à moyenne.

Or, suite au développement de techniques agricoles nouvelles, les landes ont perdu leur importance économique. L’utilisation d’engrais permet la mise en culture de terrains anciennement occupés par des landes. Les landes humides sont quant à elles particulièrement menacées par le drainage des zones humides.

Les plantations de résineux (pins maritime et sylvestre) constituent une autre atteinte aux landes et aux milieux qui leurs sont associés. Paradoxalement, les plantations de résineux sont souvent les derniers endroits où des landes ont réussi à se maintenir, en sous-bois. Mais, dans ce cas, les landes boisées sont exposées à des dégradations par les travaux forestiers et présentent un mauvais état de conservation puisque on y constate un recul des plantes de la lande, le développement des arbustes, et souvent l’expansion spectaculaire d’une Graminée, la molinie, qui recouvre le substrat.

Sur le littoral, les landes ont été largement amputées par les aménagements et l’urbanisation, et ont disparu en maints endroits. Quelques ensembles persistent notamment dans le nord de la Loire-Atlantique et sur l’Ile d’Yeu, mais sont dégradées par un embroussaillement progressif.

Fréquence et répartition :

D’une manière générale, on observe que les landes sèches et les landes mésophiles sont les plus fréquentes et que la lande humide devient exceptionnelle au sud de la Loire, alors que celle-ci est plus courante sous le climat plus humide de la Bretagne. Pourtant, partout en Pays de la Loire, ce sont le plus souvent des fragments de landes qui subsistent et les secteurs quelque peu étendus sont très rares.

Sur le littoral, les secteurs relictuels où l’on trouve encore de la lande sont principalement situées en Loire-Atlantique, à l’arrière des dunes de Pont-Mahé et sur les falaises de Pen Bé (Assérac), sur la pointe Saint-Gildas et sur la côte sauvage de Préfailles, ainsi qu’à la Bernerie-en-Retz, et en Vendée, sur l’Ile d’Yeu. A l’intérieur, des ensembles plus ou moins étendus se trouvent surtout dans le nord de la Loire-Atlantique (landes des coteaux du Don, landes sous plantations de pins maritimes à Guéméné-Penfao ou sur la presqu’île de Guérande), dans le nord de la Mayenne (landes de la Dorée, landes de Malingue, landes de la Corniche de Pail), en Sarthe (aérodrome de la Flèche-Thorée-les-Pins, landes entre les Guillardières et le Gué de l’Aulne, vallée des Cartes et de la Vésotière, landes du massif de la Vibraye) et en Maine-et-Loire (landes du Fuilet).

On trouve un nombre de plantes protégées assez proche dans les 4 départements de la Sarthe (19 espèces), de la Loire-Atlantique (18), de la Vendée (17) et du Maine-et-Loire (17). La Mayenne ressort comme plus pauvre avec seulement 12 plantes protégées parmi les landes. 6 espèces sont présentes dans les 5 départements : le rossolis intermédiaire (Drosera intermedia), le rossolis à feuilles rondes (Drosera rotundifolia), la cicendie naine (Exaculum pusillum), la pilulaire à globules (Pilularia globulifera), la grassette du Portugal (Pinguicula lusitanica)et le rhynchospore blanc (Rhynchospora alba).

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Les rochers et pelouses de l’intérieur

La végétation des rochers et pelouses de l’intérieur se distinguent de celles des milieux littoraux par l’absence de l’influence océanique dont l’empreinte sur la flore est très forte à la fois, par l’existence d’aspersions d’eau salée (embruns) et sur le plan climatique : importance du vent et conditions tamponnées d’humidité et de température. En dehors du contexte littoral, et malgré le caractère tempéré du climat régional, des micro-climats extrêmes d’un point de la chaleur et de l’aridité peuvent au contraire apparaître à la surface des substrats exposés au soleil.

Les rochers et falaises représentent des milieux difficiles à conquérir par les plantes. Les sols sont en effet toujours superficiels et reposent sur des roches dures, ce qui contraint fortement le développement des racines. De plus, le sol, qui se constitue généralement à partir de la lente dégradation de la roche sous-jacente ou suite au lessivage des sols environnants, est trop mince pour pouvoir constituer des réserves en eau et s’assèche rapidement en période estivale. La situation est comparable, à cet égard, pour les sols qui s’installent sur un substrat sableux, par nature extrêmement drainant et pauvre.

Les plantes qui se développent dans des telles conditions sont des espèces peu exigeantes en eau (« xérophiles ») et peu gourmandes, se contentant de sols squelettiques et pauvres en matières nutritives (« oligotrophes »). Une exception réside néanmoins sur le plan de l’alimentation en eau pour certaines végétations de fissures rocheuses caractérisées par des fougères (à l’exemple du trichomanès remarquable (Trichomanes speciosum), protégé en France et en Europe) qui recherchent la forte humidité ambiante de fissures rocheuses à l’abri de la lumière (uniquement dans des puits pour ce qui concerne les Pays de la Loire).

A l’exception de très rares plantes supérieures comme le nombril de Vénus (Umbilicus rupestris),seuls les lichens, parfois accompagnés de mousses, s’installent directement sur les parois rocheuses. Ils peuvent y former des tapis de couleur grise, verte et jaune. Les lichens sont des organismes très originaux, composés de l’association intime d’une algue et d’un champignon.

Le champignon structure la forme du lichen et abrite les algues microscopiques dans un milieu protecteur et riche en eau. Les algues donnent la couleur aux lichens et alimentent le champignon avec les produits de leur photosynthèse. Ensemble, le champignon et l’algue peuvent coloniser des substrats hostiles que les deux organismes ne pourraient pas conquérir séparément. La croissance des lichens est extrêmement lente, elle n’est que de quelques millimètres par an. Les tapis de lichens qui couvrent certains rochers peuvent ainsi être vieux de plusieurs dizaines d’années !

Dès qu’un peu de sol s’accumule dans les fissures ou au niveau des petits replats, ou sur le support d’une strate de mousses ou de lichens, des plantes supérieures (plantes à fleur et fougères) peuvent s’installer. Il s’agit généralement de plantes à croissance lente qui n’ont pas besoin de beaucoup d’éléments minéraux pour leur croissance. Elles profitent de ce milieu très contraignant pour échapper à la concurrence d’autres plantes plus vigoureuses et à croissance rapide.

Au contact des zones rocheuses et sur substrat sableux, poussent ainsi des végétations herbacées rases, que l’on appelle pelouses, et qui sont constituées par un ensemble d’espèces adaptées aux sols maigres. Pour une partie d’entre elles, il s’agit de plantes annuelles, tolérant une forte aridité grâce à un système racinaire développé, capable de pénétrer profondément dans le substrat. D’autres plantes annuelles ont un cycle de développement printanier qui leur permet d’échapper aux périodes les plus sèches de l’été. A l’exemple de l’orpin d’Angers (Sedum andegavense), protégé au niveau national, ces plantes ont déjà fleuri et fructifié au moment des plus fortes chaleurs de l’été et se trouvent à l’état de graines, prêtes à germer à l’automne, lorsque l’humidité reviendra.

Une autre partie des végétaux des pelouses sèches correspond à des plantes vivaces qui sont adaptées à résister aux conditions de sécheresse prononcée auxquelles ces milieux sont confrontés. Ils mettent en œuvre différentes adaptations physiologiques destinées à limiter les pertes en eau, qui consistent à réduire la surface des feuilles ou à épaissir les tissus de façon à minimiser l’évapotranspiration ou bien encore à constituer des organes de réserves, comme les feuilles charnues des plantes succulentes, à l’exemple des orpins (Sedum sp.).

La végétation des rochers et pelouses de l’intérieur se décline en deux ensembles très différents, qui correspond au clivage géologique régional entre les bassins sédimentaires du Bassin parisien et du Bassin aquitain, d’une part, et le Massif armoricain, d’autre part. D’un côté, une flore calcicole qui recherche la présence de calcium dans le sol s’individualise très bien sur les milieux calcaires neutro-alcalins, de l’autre, on reconnaît une flore spécifique aux milieux acides sur substrat de roche ancienne métamorphique, plutonique ou volcanique.

Toutefois, l’existence d’enclaves de calcaires au milieu du Massif armoricain permet l’expression d’une flore de pelouses calcicoles, quoiqu’appauvrie, à l’intérieur des limites armoricaines. De la même façon, une flore des milieux acides se développent sur les sables du Bassin parisien.

A l’intérieur de ces deux grands ensembles géologiques, la végétation varie suivant des gradients écologiques en fonction du degré d’aridité, qui dépend à la fois des capacités de rétention en eau du sol et de son épaisseur, mais aussi de l’exposition à l’ensoleillement (qui détermine également différents micro-climats).

 Les groupements des fissures rocheuses siliceuses

Dans les fissures des rochers siliceux, protégée de la lumière directe, la végétation est souvent dominée par des fougères comme les polypodes (Polypodium sp.) et la doradille lancéolée (Asplenium obovatum ssp. billotii), auxquelles est associée une plante à fleurs : le nombril de Vénus (Umbilicus rupestris).

Les fougères sont caractérisées par une croissance lente et supportent mal la concurrence d’autres plantes. Grâce à la légèreté de leurs spores qui sont facilement véhiculées par le vent, elles se montrent plus performantes pour la colonisation des fissures rocheuses qu’elles atteignent plus facilement que les semences de la plupart des autres plantes.

Dans ces conditions ombragées qui maintiennent une certaine humidité ambiante, on rencontre en Pays de la Loire deux fougères protégées : l’anogramma à feuilles minces (Anogramma leptophylla) et la doradille du nord (Asplenium septentrionale).

Une autre fougère protégée non seulement en France, mais également au niveau européen, le trichomanès remarquable (Trichomanes speciosum) vient d’être récemment ajoutée à la flore de la région.

Connu jusqu’à présent dans le nord-ouest des seuls départements du Morbihan, du Finistère et des Côtes-d’Armor, le trichomanès remarquable vient en effet d’être découvert dans quelques puits du nord de la Loire-Atlantique. Cette espèce hygrophile réclame des conditions très précises d’humidité constante et de faible luminosité.

Sur les pointements très localisés de quartzites, aux abords des collines vendéennes (à l’est de Chantonnay), un groupement végétal très rare associe le nombril de Vénus (Umbilicus rupestris) à une autre plante protégée en Pays de la Loire : silène maritime (Silene vulgaris subsp. maritima).

Selon certains auteurs, il s’agit ici d’une variété différente désignée sous le nom de silène de Bastard (Silene vulgaris subsp. maritima var. bastardii), distincte de la variété maritima présente sur le littoral de Loire-Atlantique et de Vendée.

 Les pelouses pionnières des rochers siliceux

Des pelouses rases et ouvertes à dominance d’orpins (Sedum sp.) s’installent sur les petits replats des rochers siliceux : orpin blanc (Sedum album), orpin âcre (Sedum acre), orpin des rochers (Sedum rupestre), orpin d’Angleterre (Sedum anglicum).

Les orpins sont des plantes « grasses », bien adaptées à la sècheresse et à l’ensoleillement estival qui fait monter les températures à la surface des rochers. Ces végétations de plantes vivaces, très généralement associées à des mousses, forment des stades pionniers des pelouses et tapissent de manière plus ou moins continue les rochers. Au côté des orpins, on peut également noter la présence du scléranthe vivace (Scleranthus perennis), de la potentille argentée (Potentilla neglecta), de la renoncule à feuilles de cerfeuil (Ranunculus paludosus), de l’astérocarpe faux-sésame (Sesamoides purpurascens) et du millepertuis à feuilles de linaire (Hypericum linarifolium)

 Les pelouses sèches des sols pauvres et acides

Sur des sols plus épais, les pelouses pionnières sont relayées par une pelouse à fétuque (Festuca gr. ovina) ou bien par une pelouse à agrostide capillaire (Agrostis capillaris) avec la jasione des montagnes (Jasione montana), la flouve odorante (Anthoxantum odoratum), le millepertuis à feuilles de linaire (Hypericum linarifolium) et la petite oseille (Rumex acetosella). Malgré l’épaisseur plus importante de l’humus, le sol reste pauvre en éléments nutritifs (oligotrophe) et acide.

Dans le nord-ouest de la Loire-Atlantique, un type particulier de pelouse acidiphile est caractérisé par la présence de l’agrostide de Curtis (Agrostis curtisii), du gaillet des rochers (Galium saxatile), du polygala à feuilles de serpolet(Polygala serpyllifolia) ou encore de la violette blanchâtre (Viola lactea). Elle se rencontre assez fréquemment au sein des landes sèches et mésophiles, où l’agrostide de Curtis contribue, avec son inflorescence jaune-rougeâtre en fin de floraison, aux teintes automnales des bruyères en fleurs. On peut y observer la serratule de Seoane (Serratula tinctoria subsp. seoanei), protégée en Pays de la Loire, que l’on retrouve également en situation littorale.

Dans l’est du Maine-et-Loire (Saumurois), des pelouses acidiphiles proches, caractérisées elles aussi par l’agrostide de Curtis, et en lien, de la même façon avec des landes sèches ou mésophiles, peuvent se développer en contexte sédimentaire, à la faveur d’une décalcification des sols. Il est possible d’y rencontrer la très rare pulsatille rouge (Pulsatilla rubra subsp. rubra), protégée dans la région.

Ces pelouses sont caractéristiques des sols pauvres et acides et dérivent généralement des landes sous l’influence du piétinement et des incendies. Par conséquent, elles se développent le plus souvent au niveau des cheminements dans la lande ou sur des parcelles fauchées ou incendiées. En absence de pression anthropique (fauche, piétinement, …), les pelouses à agrostide de Curtis évoluent naturellement vers des landes sèches et mésophiles.

Les groupements de fissures rocheuses calcaires

Les suintements humides et ombragés sur roches calcaires sont très rares dans la région et abritent une fougère protégée en Pays de la Loire, qui n’existe que dans une unique station de Vendée : la capillaire de Montpellier (Adiantum capillus-veneris).

Les pelouses calcicoles pionnières

Différentes végétations pionnières se rencontrent à la faveur de surfaces de roche calcaire nue. Elles colonisent des dalles, corniches rocheuses ou des éboulis, issus souvent d’une activité d’exploitation (carrières), mais pouvant également se trouver en mosaïque avec les pelouses sèches calcicoles plus fermées, associées à la présence d’un sol.

De la même façon que sur substrat siliceux, des pelouses d’orpins (Sedum sp.) s’installent sur ces faciès rocheux, mais la flore associée est différente. On y relève la présence en une unique station d’une plante protégée, située en Maine-et-Loire : le plumet (Stipa pennata).

Les communautés annuelles qui se développent au printemps plus ou moins en superposition avec les pelouses à orpins, présentent une flore protégée plus diversifiée avec : la germandrée botryde (Teucrium botrys), le liseron à feuilles rayées (Convolvulus lineatus), l’hélianthème à feuilles de saule (Helianthemum salicifolium), l’alysson des champs (Alyssum minus) et l’hornungie des pierres (Hornungia petraea).

 Les pelouses sèches calcicoles

Les pelouses sèches calcicoles suivent l’installation des pelouses pionnières sur roche nue et forment des végétations herbacées rases et plus ou moins ouvertes, sur des sols calcaires ayant la particularité d’être peu épais, pauvres en éléments nutritifs et exposés à des périodes de sécheresse estivale. Elles sont caractérisées par la présence d’un substrat de roche sédimentaire calcaire qui libère du calcaire actif dans le sol et détermine des conditions de pH neutres à basiques.

La composition floristique est dominée par des plantes herbacées vivaces, parmi lesquelles le brome érigé (Bromus erectus) ou le brachypode penné (Brachypodium pinnatum), alors que les sous-arbrisseaux sont en proportion inférieure et que les plantes annuelles sont très peu présentes. Dans ces milieux exposés à de fréquentes défoliations (pâturage ou fauche), les plantes pérennes présentent en effet l’avantage sélectif d’une multiplication par voie végétative.

On distingue parmi les pelouses calcicoles, deux ensembles correspondant d’une part, à des pelouses xérophiles, installées sur des sols squelettiques dans des conditions climatiques favorables et subissant une grande aridité estivale, et d’autre part à des pelouses mésophiles, sur sols plus épais, moins desséchés, liées à des conditions climatiques plus tempérées.

L’aire de répartition des pelouses xérophiles est surtout développée dans le sud-ouest, le centre et le sud-est de la France en liaison avec un climat général plus chaud et sec. Elles ne parviennent plus au nord que ponctuellement, à la faveur de sites à micro-climat et à substrat favorables, ce qui est le cas en Pays de la Loire, où on ne les rencontre que dans la région de Saumur, en Anjou oriental.

La composition floristique de ces pelouses xérophiles ligériennes est caractérisée par la présence de deux petits sous-arbrisseaux que sont le fumana couché (Fumana procumbens) et l’hélianthème des Apennins (Helianthemum apenninum), cette seconde espèce étant protégée. Elles abritent également typiquement d’autres plantes protégées, comme la globulaire commune (Globularia punctata), la bugrane naine (Ononis pusilla) et l’anémone pulsatille (Pulsatilla vulgaris). On peut également y rencontrer l’hornungie des pierres (Hornungia petraea) et l’euphorbe de Séguier (Euphorbia seguierana subsp. seguierana), elles aussi protégées.

Du fait d’une aridité moins sévère, les pelouses mésophiles ont une composition floristique différente des pelouses xérophiles, dont l’expression la plus complète se rencontre sur les calcaires secondaires du Bassin parisien et dans une moindre mesure du Bassin aquitain. A cause de la discontinuité et de la petite taille des lentilles calcaires armoricaines, les pelouses mésophiles subissent en effet un appauvrissement progressif en espèces caractéristiques, au fur et à mesure qu’on s’éloigne vers l’ouest des marges du Massif armoricain alimentées par la flore calcicole des bassins sédimentaires. Parmi les espèces communes à la plupart des pelouses mésophiles de la région, on note le brome érigé (Bromus erectus), l’orchis bouc (Himantoglossum hircinum), la scabieuse colombaire (Scabiosa columbaria) ou l’épiaire droite (Stachys recta). Les pelouses calcicoles mésophiles sont réputées pour l’intérêt de leur flore et ne dérogent pas à leur réputation en Pays de la Loire, où elles abritent près d’une vingtaine de plantes protégées, dont la plupart se concentrent dans les bassins sédimentaires non armoricains.

La flore calcicole protégée que l’on rencontre sur les lentilles calcaires armoricaines est plus limitée et se retrouve souvent également dans les pelouses des grands bassins calcaires : l’homme pendu (Aceras anthropophorum), l’euphorbe de Séguier (Euphorbia seguierana subsp. seguierana), la phalangère à fleurs de lis (Anthericum liliago), l’aster linosyris (Aster linosyris), le xéranthème fétide (Xeranthemum cylindraceum).

Enfin, le séséli annuel (Seseli annuum) est une espèce protégée présumée disparue de la région qui appartenait au cortège des pelouses sèches calcicoles.

 Les pelouses sur sable

Les sables alluviaux ligériens riches en bases des niveaux supérieurs du lit mineur, ou du lit majeur (mais aussi parfois, certaines bordures d’étangs sablonneux) sont colonisés par des pelouses à corynéphore blanchâtre (Corynephorus canescens), accompagné de plantes annuelles : petite cotonnière(Logfia minima), porcelle glabre(Aira caryophyllea), canche caryophyllée (Aira caryophyllea), canche printanière(Aira praecox) ou céraiste à cinq étamines des sables(Cerastium semidecandrum). Trois espèces protégées en Pays de la Loire poussent dans ce type de pelouses sur les sables de Loire, en Maine-et-Loire  et sur les formations sableuses du sud et de l’est de la Sarthe :  le lupin réticulé (Lupinus angustifolius subsp. reticulatus), l’ornithope comprimé (Ornithopus compressus), l’ornithope penné (Ornithopus pinnatus).

Des pelouses assez proches poussent encore très ponctuellement dans l’intérieur de la Loire-Atlantique, sur un substrat de calcaire sableux de l’ère tertiaire. Outre le lupin réticulé (Lupinus angustifolius subsp. reticulatus), l’ornithope comprimé (Ornithopus compressus) et la laîche luisante (Carex liparocarpos), tous protégés en Pays de la Loire, elles abritent la seule localité de tout le massif armoricain d’euphorbe de Séguier (Euphorbia seguierana subsp. seguierana), également protégée au niveau régional.

Ailleurs, ce type de végétation apparaît parfois, de manière secondaire, dans des conditions plus artificielles, telles que d’anciennes sablières, voire en bordure de certains champs ou jachères.

Dégradations et menaces :

Au contraire des végétations des fissures rocheuses qui ont probablement un caractère originel, les pelouses de notre région sont issues d’une déforestation ancienne qui a été suivie pendant des siècles d’une mise en pâturage ou d’une pratique de fauche. Parfois, elles peuvent aussi résulter de la recolonisation de cultures abandonnées plus récemment. C’est pourquoi, les pelouses s’inscrivent, en l’absence d’entretien, dans une dynamique végétale qui les conduit irrémédiablement des stades pionniers vers la forêt.

Dans le contexte des pelouses calcicoles, on assiste ainsi progressivement à la fermeture de la pelouse par colonisation latérale de tous les espaces nus, puis à l’implantation d’ourlets. Ceux-ci se caractérisent par le développement de hautes herbes appartenant à des Graminées sociales dont la plus active est le brachypode penné (Brachypodium pinnatum), espèce pourvue d’un système très actif de drageons assurant une multiplication de l’espèce dans toutes les directions. Puis, on assiste à l’apparition de fourrés avec l’installation de petits arbustes et enfin au retour à un boisement. Parallèlement à cette succession dynamique, on constate une perte de diversité floristique, en particulier avec le développement du brachypode penné qui étouffe le reste de la végétation herbacée.

Le schéma est comparable pour les pelouses acidiphiles qui se développent au sein des sytèmes de landes et qui retournent à la lande, puis aux boisements, en l’absence de fauche. Parfois, le piétinement exercé aux abords de certains cheminements suffisent à maintenir localement ces pelouses.

Les pelouses sur sable des bords de Loire sont en revanche un peu à part car normalement rajeunies régulièrement par les crues. Pourtant, l’abaissement de la ligne d’eau d’étiage de la Loire, sous l’effet de l’endiguement du fleuve et des prélèvements de sable dans le lit mineur, limite maintenant la fréquence des crues et les bancs de sables les plus élevés ont tendance eux-aussi à évoluer vers des boisements.

La flore des pelouses qu’elles soient calcicoles ou acidiphiles est adaptée à la faible disponibilité en éléments nutritifs qui réduit les possibilités de croissance des plantes. Pour cette raison, elle se montre très sensible à l’apport de fertilisants qui réduit cette pression sélective et favorise un petit nombre d’espèces qui se substituent au cortège caractéristique. Cette situation se rencontre dans le cas d’une fertilisation agricole (apports d’engrais minéraux ou excès d’excréments animaux, dans les pâtures), mais aussi en l’absence de gestion car le développement de hautes herbes (brachypode penné) augmente la masse végétale et enrichit petit à petit le sol. Le débroussaillage, et la mise en place d’un système d’exportation de la matière végétale (pâturage ou fauche) sont susceptibles de restaurer des conditions favorables à la flore des pelouses.

L’évolution de l’agriculture, surtout au cours de la seconde moitié du XXème siècle, s’appuyant sur de nouveaux moyens mécaniques et chimiques, s’est caractérisée par le passage de systèmes d’exploitation extensifs à des systèmes d’exploitation intensifs. Elle a doublement atteint à l’intégrité des pelouses et a réduit considérablement leur surface.

En effet, les pelouses sur sol moins superficiel ont fait l’objet d’une reconversion en culture par retournement (tout particulièrement dans les zones calcaires, potentiellement plus fertiles) ou d’une reconversion en prairie, à grand renfort de fertilisants, dont l’emploi a totalement dénaturé la flore très sensible à l’enrichissement du sol.

A contrario, les pelouses sur sol plus superficiel, dont la vocation économique ne correspondait plus aux nouvelles exigences de rentabilité, ont petit à petit été touchés par la déprise agricole.

Le phénomène est moins brutal, mais tout aussi fatal à terme à la flore des pelouses qui cède progressivement aux broussailles et à la forêt. Parfois, la fermeture des pelouses a été accélérée par des plantations, notamment de pins, tolérant le calcaire.

L’exploitation de roche calcaire et les carrières ouvertes notamment dans les lentilles calcaires du Massif armoricain ont également souvent porté atteinte à la richesse des pelouses calcaires.

Face à la raréfaction des pelouses, les bords de route peuvent aujourd’hui constituer des espaces refuges pour une partie de la flore de ces milieux. Cependant, les périodes de fauche et de broyage ne tiennent généralement pas compte des périodes de floraison et de fructification des plantes. Par ailleurs, l’absence de ramassage des produits de coupe (autrefois, ceux-ci étaient exportés ou brûlés), entraîne leur accumulation sur le bas-côté routier et un enrichissement du milieu qui favorise les plantes des prairies, aux détriment de la flore des pelouses.

Fréquence et répartition :

Les rochers et pelouses de l’intérieur se développent à la faveur d’affleurements rocheux, mais aussi sur certains murets de pierres. Ils sont dans une certaine mesure relativement fréquents mais occupent à l’échelle régionale des superficies très limitées. Ces milieux sont souvent en mosaïque avec des landes, des fourrés, des boisements ou des prairies.

Pour la série des pelouses sèches acides, les sites les plus importants se trouvent en Loire-Atlantique (sur les coteaux du Don à Guéméné-Penfao, aux environs de  Moisdon-la-Rivière et du Grand-Auverné et dans la région d’Ancenis), en Vendée (quartzites de Mouilleron-en-Pareds, Cheffois, et de la Châtaigneraie), en Maine-et-Loire (schistes ardoisiers de la région d’Angers), en Mayenne (Alpes Mancelles et coteaux de Baltazar et de la Pilardière au sud-est du département) et en Sarthe (Alpes Mancelles).

Les pelouses sèches calcicoles sont localisées à l’intérieur du Massif armoricain à la faveur des lentilles de calcaires primaires (vallée du Layon en Maine-et-Loire, avec les coteaux de Pont-Barré à Beaulieu-sur-Layon, et vallée de l’Erve en Mayenne) ou de petits bassins sédimentaires secondaires ou tertiaires (bassins de Campbon, de Saffré, d’Arthon-en-Retz, de Machecoul, en Loire-Atlantique, bassins de Chantonnay et de Challans en Vendée, ou de Liré dans le Maine-et-Loire). Sur les calcaires des grands bassins sédimentaires (Bassin parisien et Bassin aquitain), les pelouses sèches calcicoles restent cantonnées à certains coteaux de superficie modeste, tels que les « iles calcaires » du Marais Poitevin, en Vendée, ou les coteaux de la vallée du Rutin et de la vallée du Loir, en Sarthe, à l’exception des pelouses du Saumurois qui s’étendent sur des surfaces plus importantes et présentent un intérêt floristique majeur.

Une grosse différence existe entre la Vendée, riche de 22 espèces protégées des rochers et pelouses de l’intérieur et la Mayenne qui n’en possède qu’une seule : l’homme pendu (Aceras anthropophorum). Le Maine-et-Loire et la Loire-Atlantique sont un peu moins riches que la Vendée avec 16 espèces, tandis que la Sarthe n’en présente que 11.

La plus forte originalité de la flore protégée de ces milieux se trouve en Maine-et-Loire qui est le seul département à posséder la phalangère à fleurs de lis (Anthericum liliago), l’épipactis rouge sombre (Epipactis atrorubens), l’hélianthème des Appenins (Helianthemum apenninum), le limodore à feuilles avortées (Limodorum abortivum), la pulsatille rouge Pulsatilla rubra subsp. rubra, la teesdalie corne de cerf (Teesdalia coronopifolia)et le plumet (Stipa pennata), soit 7 espèces.

4 autres espèces sont spécifiques à la Vendée : la capillaire de Montpellier (Adiantum capillus-veneris), la vipérine des Pyrénées (Echium asperrimum), l’euphraise de Jaubert (Odontites jaubertiana)et le libanotis (Seseli libanotis subsp. libanotis). 2 espèces sont propres à la Sarthe : la gentiane croisette (Gentiana cruciata subsp. cruciata) et la gentiane amère (Gentianella amarella).

http://www.cbnbrest.fr/florepdl/html/Milieux/rocher_interieur.html

Les prairies naturelles

Les prairies sont des formations herbacées plus ou moins hautes qui dérivent d’une déforestation remontant au début de l’occupation humaine et qui doivent leur maintien aux activités humaines liées à la fauche et au pâturage. Bien qu’il s’agisse en ce sens de milieux semi-naturels, les pratiques traditionnelles séculaires de production de fourrage pour le bétail ont permis la mise en place de communautés végétales spontanées d’une très grande diversité. Ce n’est par contre plus le cas des prairies permanentes qui sont ensemencées et qui constituent des prairies artificielles à rapprocher des cultures. Par ailleurs, la fertilisation des prairies, de même que d’autres modes d’exploitation découlant d’une intensification des productions tels que des fauches répétitives ou un pâturage intensif, sont d’autres facteurs de banalisation et d’appauvrissement de la la flore prairiale.

La flore sauvage des prairies est dominée par des espèces hémicryptophytes qui sont des plantes à rosettes, cespiteuses ou à rhizome proche de la surface du sol, ayant en commun de disposer de bourgeons situés au ras du sol. De par cette forme biologique, mais aussi de par leur cycle de vie (phénologie), elles sont adaptées à la coupe par la dent animale ou par l’outil de l’homme.

Toutefois, des cortèges assez différents peuvent apparaître, selon qu’une prairie est entretenue par fauche ou par pâturage, notamment du fait de la sensibilité d’un certain nombre de plantes au piétinement par le bétail.

Les milieux prairiaux sont supportés par des sols relativement épais conservant une bonne alimentation en eau, et ne subissant pas de déficit hydrique, au contraire des pelouses sèches qui se trouvent sur des sols très drainants, généralement superficiels et à très faible réserve en eau. L’humidité du sol est un facteur de différenciation important des prairies, à partir duquel on peut distinguer différents types :

              les prairies hygrophiles de bas niveau sont soumises à des inondations prolongées et restent franchement humides en été,

              les prairies mésohygrophiles connaissent une période d’inondation plus courte, en raison d’une situation topographique plus haute que les précédentes,

              les prairies mésophiles de haut niveau ont les sols mieux drainés et généralement non inondables.

En cas de submersion très prolongée et d’une asphyxie du milieu, on observe le passage des prairies hygrophiles vers des bas-marais et prairies tourbeuses. L’inondation hivernale peut se faire par débordement d’un cours d’eau ou bien par remontée de la nappe phréatique. C’est dans les systèmes de vallées alluviales que la succession des prairies hygrophiles aux prairies mésophiles est la plus caractéristique et la plus fréquente, des parties basses du lit majeur jusqu’aux coteaux qui bordent le val.

Les prairies les plus humides sont en contact avec des formations de grandes herbes, souvent denses et parfois luxuriantes et difficilement pénétrables. Celles-ci correspondent à des milieux généralement non exploités par l’homme ou bien de façon exceptionnelle. Les peuplements les plus élevés sont ceux de la roselière, dominée par le phragmite (Phragmites australis), les cariçaies formant une strate plus basse composée de laîches (Carex spp.). Roselières et cariçaies bordent fréquemment cours d’eau et plans d’eau et forment des ceintures à l’intérieur des dépressions très humides. Elles sont majoritairement composées d’hélophytes, c’est-à-dire de plantes dont les parties aériennes (appareil végétatif et reproducteur) sont situées en grande partie hors de l’eau, persistant moins d’une année, tandis que les bourgeons d’hiver sont enfouis dans la vase et immergés dans l’eau.

Les mégaphorbiaies sont quant à elles, des prairies élevées composées d’hémicryptohytes, avec une forte fréquence de la reine des près (Filipendula ulmaria), de l’angélique des bois (Angelica sylvestris), de la salicaire (Lythrum salicaria), de l’eupatoire chanvrine (Eupatorium cannabinum), de la lysimaque des bois (Lysimachia vulgaris) ou encore du liseron des haies (Calystegia sepium). En relation avec les prairies hygrophiles, qu’elles colonisent dès lors que celles-ci sont abandonnées par l’agriculture, elles occupent souvent les parties supérieures des berges des cours d’eau, mais aussi les ouvertures des forêts riveraines. Engraissée par le dépôt de sédiments par les crues, la végétation des mégaphorbiaies est dominée par des espèces nitrophiles, caractéristiques des milieux riches en azote. Les mégaphorbiaies constituent des stades transitoires dans la dynamique des espaces riverains. Naturellement, elles évoluent vers des fourrés hygrophiles (saulaies) et des forêts riveraines à aulnes et frênes. Elles s’installent dès l’apparition d’ouvertures dans le couvert forestier, par exemple suite à des crues ou des coupes forestières.

La chimie du substrat géologique influence également la composition des prairies. Dans la région comme dans l’ensemble des plaines atlantiques françaises, deux grands systèmes  prairiaux antagonistes s’opposent, correspondant d’une part aux prairies acides, et d’autre part aux prairies alcalines, sur substrat neutro-alcalin. Ce second système est caractéristique des petites vallées alluviales des bassins sédimentaires calcaires, mais inclut également en territoire armoricain, toute la vallée de la Loire et sa confluence avec un certain nombre d’affluents. En effet, la nature neutro-alcaline des alluvions riches en calcaire charriées jusque vers l’aval du fleuve, affranchit ces grandes vallées alluviales du contexte acide dû au substrat armoricain. Les prairies des marais arrière-littoraux représentent dans la région un troisième système subhalophile.

 Les prairies humides acidiphiles

Sur substrat acide, les prairies les plus humides sont constituées de glycéries (Glyceria sp.) et occupent des dépressions pouvant être inondées jusqu’en été.

Dans les dépressions inondées jusqu’au printemps seulement, les prairies sont à base d’oenanthe fistuleuse (Oenanthe fistulosa), de scirpe des marais (Eleocharis palustris) et de jonc acutiflore (Juncus acutiflorus).

En conditions d’asphyxie du substrat par une eau mal oxygénée, ce groupement évolue vers un bas-marais caractérisé par l’agrostide des chiens (Agrostis canina), l’écuelle d’eau (Hydrocotyle vulgaris), la laîche noire (Carex nigra) ou le cirse des Anglais (Cirsium dissectum).

Les niveaux moins longuement inondés des vallées alluviales armoricaines se partagent en fonction de l’usage agricole. Les prairies fauchées contiennent l’oenanthe à feuilles de peucédan (Oenanthe peucedanifolia), le brome en grappes (Bromus racemosus) ou le vulpin des prés (Alopecurus pratensis) au sein desquelles fleurit la belle fritillaire pintade (Fritillaria meleagris). Les prairies pâturées sont appauvries des espèces précédentes et caractérisées par la présence du jonc acutiflore (Juncus acutiflorus) et de la crételle (Cynosurus cristatus). Par accumulation de matières organiques au sol, on observe l’évolution de la prairie de fauche comme de la prairie pâturée vers un bas-marais à cirse des Anglais (Cirsium dissectum) et scorzonère humble (Scorzonera humilis), dans lequel on peut trouver deux plantes protégées : la stellaire des marais (Stellaria palustris), et en Grande Brière, le peucédan à feuilles en lanières (Peucedanum lancifolium).

Il faut signaler une autre plante protégée, la trompette de Méduse (Narcissus bulbocodium subsp. bulbocodium) dans une prairie humide de Carquefou en Loire-Atlantique.

Bien que cette espèce ne soit pas autochtone dans la région (l’espèce naturalisée dans cette station depuis le début du XXème siècle, époque à laquelle elle avait été introduite) a été protégée en raison de son intérêt phytogéographique (plante ouest-méditerranéenne-atlantique présente au Maroc, au Portugal, en Espagne et dans le sud-ouest de la France).

Dans des sites peu ou pas entretenus par l’agriculture et en contact avec l’aulnaie-frênaie, une mégaphorbiaie acidiphile à reine des prés (Filipendula vulgaris), scirpe des bois (Scirpus sylvaticus), jonc acutiflore (Juncus acutiflorus), oenanthe safranée (Oenanthe crocata) et angélique des bois (Angelica sylvestris). C’est dans ce type de milieux qu’est signalée la bistorte (Polygonum bistorta), protégée en Pays de la Loire.

 Les prairies tourbeuses acidiphiles

En tête des petits ruisseaux, dans des stations au sol tourbeux engorgé par une eau courante pendant une grande partie de l’année, se développe une prairie tourbeuse à carum verticillé (Carum verticillatum) et jonc acutiflore (Juncus acutiflorus).

Caractérisée par des espèces turficoles comme la linaigrette à feuilles étroites (Eriophorum angustifolium) ou la valériane dioïque (Valeriana dioica), cette prairie tourbeuse est l’habitat de deux espèces protégées : la violette des marais (Viola palustris) et le peucédan à feuilles en lanières (Peucedanum lancifolium). Sur de petites surfaces de tourbe mise à nu au sein de la prairie tourbeuse, on observe l’apparition d’un groupement pionnier caractérisé par la présence constante de la grassette du Portugal (Pinguicula lusitanica), espèce protégée, et du mouron délicat (Anagallis tenella), dans lequel on peut rencontrer d’autres plantes protégées comme le rossolis à feuilles rondes (Drosera rotundifolia) ou le rossolis intermédiaire (Drosera intermedia).

 Les cariçaies et roselières

Parmi les végétations de grandes hélophytes, qui vivent les pieds dans l’eau, au contact inférieur des prairies les plus humides, on rencontre tout d’abord des formations désignées sous le terme de roselières. Leur physionomie est souvent dominée par des espèces de grande taille telles que le phragmite (Phragmites australis), le scirpe des lacs (Scirpus lacustris), la baldingère faux-roseau (Phalaris arundinacea) ou les massettes (Typha latifolia ou Typha angustifolia). Cependant, des roselières basses sont également édifiées par des espèces moins élevées comme l’oenanthe aquatique (Oenanthe aquatica) ou le rubanier rameux (Sparganium erectum subsp. neglectum). Toutes ces roselières ont un caractère pionnier et se développent sur des fonds meubles, contribuant au colmatage des milieux aquatiques et éliminant par concurrence les végétations amphibies. Elles préférent les eaux plutôt riches en éléments nutritifs (mésotrophes à eutrophes) et sont exclues des plans d’eau les plus acides et pauvres (oligotrophes).

Les roselières présentent généralement une faible diversité spécifique (surtout les roselières hautes) et n’abritent qu’exceptionnellement des plantes protégées, comme la gesse des marais (Lathyrus palustris  subsp. palustris), la scutellaire à feuilles hastées (Scutellaria hastifolia), la renoncule grande douve (Ranuculus lingua), la nivéole d’été (Leucojum aestivum) (population naturalisée dans la vallée du Loir, en Sarthe) ou encore le scirpe triquètre (Scirpus triqueter).

Cette dernière se trouvant ponctuellement sur le bas des berges de la Loire, en limite de dessalure des eaux, notamment dans toute l’agglomération nantaise. En outre, on peut également citer la catabrose aquatique (Catabrosa aquatica), qui forme des petits ourlets flottants souvent en bordure des roselières, avec d’autres plantes comme le cresson à feuilles de fontaine (Nasturtium officinale), la glycérie (Glyceria sp.) ou l’ache nodiflore (Apium nodiflorum).

Les cariçaies ont la physionomie de prairies, mais composées d’autres hélophytes : les laîches (Carex spp.). Il s’agit de formations denses souvent dominées par une seule espèce. Certaines grandes laîches comme la laîche élevée (Carex elata) peuvent édifier des « touradons », c’est-à-dire de grosses touffes dont la souche finit au cours des ans par s’élever au-dessus du sol ou de l’eau (parfois jusqu’à 1 mètre). On peut à nouveau y rencontrer la renoncule grande douve (Ranunculus lingua), protégée au niveau national. Les cariçaies sur sol à tendance tourbeuse, sont caractérisées par la laîche à ampoules (Carex rostrata) ou bien par une autre Cypéracée, la marisque (Cladium mariscus) et abritent des plantes protégées au niveau régional : le calamagrostis lancéolé (Calamagrostis canescens), présent très ponctuellement en Loire-Atlantique, la laîche à utricules velus (Carex lasiocarpa) et la gesse des marais (Lathyrus palustris subsp. palustris).

 Les prairies mésophiles

Les prairies mésophiles occupent des positions topographiques plus élevées que les prairies humides (hygrophiles ou mésohygrophiles) qui les mettent à l’abri des inondations, sur des sols relativement drainants, mais suffisamment épais pour disposer d’une bonne réserve en eau et ne pas subir de trop forts déficits en eau pendant l’été (à la différence des pelouses sèches).

Ces prairies mésophiles sont notamment caractérisées sur le plan floristique par un lot de Graminées à forte qualité fourragère comme le pâturin commun (Poa trivialis), le pâturin des prés (Poa pratensis), la houlque laineuse (Holcus lanatus), le ray-grass anglais (Lolium perenne), la crételle (Cynosurus cristatus), la flouve odorante (Anthoxantum odoratum) ou la phléole des prés (Phleum pratense subsp. pratense). Elles se divisent en deux grandes communautés, selon qu’elles sont pâturées ou principalement fauchées, prenant diverses formes.

A la différence des prairies humides dont l’intérêt agronomique est naturellement limité par la contrainte des inondations, les prairies mésophiles font l’objet d’une exploitation agricole plus intensive, avec apports de fertilisants qui ont pour conséquence de banaliser la flore en favorisant certaines espèces de Graminées notamment. La diversité floristique demeure intéressante dans les prairies qui restent peu ou pas fertilisées. L’on y rencontre notamment le lin bisannuel (Linum bienne), la gaudinie fragile (Gaudinia fragilis), la mauve musquée (Malva moschata) ou le brome mou (Bromus hordaceus). Ces prairies mésophiles (et leurs variations mésohygrophiles) peu fertilisées sont susceptibles d’abriter ponctuellement plusieurs plantes protégées en Pays de la Loire : l’orchis grenouille (Coeloglossum viride), la gesse blanche (Lathyrus pannonicus subsp. asphodeloides), l’orchis punaise (Orchis coriophora), le tabouret à odeur d’ail (Thlaspi alliaceum) et le sérapias à petites fleurs (Serapias parviflora). En outre, le sérapias en cœur (Serapias cordigera), qui était une des deux seules plantes présumées disparues au moment de son inscription (par mesure de précaution) sur la liste des plantes protégées en Pays de la Loire, a été redécouverte depuis dans le sud-ouest de la Vendée.

Dégradations et menaces :

En raison du rôle historique prépondérant de l’homme dans la création et l’entretien des milieux prairiaux, la problématique de leur conservation nécessite le maintien de pratiques agricoles à caractère extensif, proches des pratiques traditionnelles. Or, l’évolution de l’agriculture depuis plusieurs dizaines d’années par intensification des pratiques est responsable d’une régression et d’une dégradation de la diversité floristique des prairies.

Le drainage des zones humides qui a été effectué dans le but d’augmenter la surface des terrains propices aux cultures et aux prairies temporaires a réduit l’espace occupé par les prairies humides. Cette tendance au retournement des prairies pour mise en culture a par exemple fortement transformé le paysage du Marais Poitevin. La diminution des conditions d’inondation entraîne par ailleurs des modifications fondamentales dans la composition des prairies et des milieux associés qui subsistent, qui vont dans le sens d’une perte de spécificité liée à la régression des plantes hygrophiles. Dans le cas des prairies tourbeuses, elle conduit à une minéralisation de la tourbe par manque d’engorgement du sol.

La fertilisation des prairies est une autre source de dégradation de la flore par intensification des pratiques, qui favorise quelques espèces de Graminées banales au détriment des plantes caractéristiques de milieux plus pauvres, très sensibles à l’enrichissement du sol. L’eutrophisation des eaux qui alimentent la nappe des prairies humides provoque une évolution semblable. La présence de prairies humides oligotrophes apparaît ainsi comme un indicateur de bonne qualité de l’eau.

L’essor des boisements en peupleraies constaté depuis au moins une vingtaine d’année dans les grandes vallées alluviales de la région, n’est pas non plus sans conséquence sur les prairies humides. Les prairies constituent en effet par définition des milieux ouverts qui ne se maintiennent pas dans un bon état de conservation sous le couvert d’une plantation forestière. Même en cas de maintien d’un entretien par fauche, celle-ci modifie radicalement l’éclairement, mais abaisse aussi le niveau de la nappe en été et entraîne la constitution d’une litière de feuilles au sol.

En marge de ce contexte d’intensification de l’agriculture, on assiste dans d’autres secteurs à l’abandon de l’exploitation de prairies humides, peu rentables pour l’agriculteur, qui évoluent un temps vers des formations de mégaphorbiaies qui possèdent un intérêt qui a été souligné précédemment, mais qui ne se maintiennent pas et conduisent par la suite vers des formations végétales boisées, moins diversifiées, comme les saulaies. 

Liées aux systèmes riverains, les mégaphorbiaies sont sensibles aux modifications du régime hydraulique des cours d’eau.

Des mesures de stabilisation des berges comme l’empierrement des rives ou le drainage des terrains jouxtant les rivières peuvent les détruire. Depuis quelques années, des espèces invasives comme les renouées asiatiques (Reynoutria sp.) se répandent au sein des mégaphorbiaies et supplantent les espèces indigènes.

Fréquence et répartition :

Pour les raisons invoquées précédemment, les prairies naturelles et les formations de grandes herbes qui leur sont associées se sont considérablement raréfiées ces dernières décennies en Pays de la Loire. Il reste néanmoins de grands ensembles réellement remarquables, liés aux grandes zones humides de la région.

En Loire-Atlantique, les marais de la Vilaine et du Mès, l’estuaire de la Loire, puis le Marais Breton qui s’étend plus largement en Vendée, et enfin, dans ce second département, le Marais du Jaunay présentent des gradients remarquables entre les systèmes de prairies humides subhalophiles et les prairies humides acidiphiles. Des gradients équivalents s’observent en Grande Brière entre prairies humides subhalophiles et prairies humides des grandes vallées alluviales, et dans le sud de la Vendée, sur l’assise du Bassin aquitain, dans le Marais de Talmont et le Marais Poitevin, entre prairies humides subhalophiles et prairies humides alcalines. Ce chapelet de zones humides arrière-littorales de la façade littorale des Pays de la Loire constitue une contribution très importante à l’exceptionnelle richesse des Marais de l’Ouest de la France.

La vallée de la Loire, en amont de Nantes et sur tout son cours en Loire-Atlantique et Maine-et-Loire, jusqu’aux limites orientales de la région, la vallée du Layon (49), les Basses vallées angevines nées de la réunion des vallées de la Mayenne, de la Sarthe et du Loir (49, 53) qui se rejoignent pour former la Maine, la vallée du Hâvre (44), les marais de Grée (44), de Goulaine (44) et le Lac de Grand-Lieu (44) présentent des végétations prairiales hygrophiles et mésohygrophiles relevant des systèmes de grandes vallées alluviales, accompagnées de prairies mésophiles sur les coteaux. De beaux ensembles alluviaux existent également dans la vallée de l’Evre (49) et dans la vallée du Loir et la vallée de l’Huisne (72). Ailleurs, les formations prairiales ont une répartition beaucoup plus localisée.

Le département de Loire-Atlantique est le plus riche au niveau de la flore protégée des prairies et formations de grandes herbes, avec 25 espèces dont 6 ne se trouvent dans aucun autre département de la région : l’angélique des estuaires (Angelica heterocarpa), le calamagrostis lancéolé (Calamagrostis canescens), le peucédan à feuilles en lanière (Peucedanum lancifolium), la gesse des marais (Lathyrus palustris subsp. palustris), la trompette de méduse (Narcissus bulbocodium subsp. bulbocodium)et le tabouret à odeur d’ail (Thlaspi alliaceum). Les trois autres départements de Maine-et-Loire, de Vendée et de Sarthe présentent une richesse équivalente, avec respectivement 22, 21 et 19 espèces protégées, mais la Vendée possède une plus forte originalité avec 4 espèces qui lui sont propres à l’échelle régionale : l’euphorbe des marais (Euphorbia palustris), l’oenanthe de Foucaud (Oenanthe foucaudii), l’iris bâtard (Iris spuria subsp. maritima)et le sérapias en cœur (Serapias cordigera). Le département de Mayenne est nettement moins riche (13 espèces seulement), mais est le seul à arborer la violette des marais (Viola palustris subsp. palustris) dans ses prairies tourbeuses. Enfin, on peut remarquer que 6 espèces protégées sont communes aux 5 départements des Pays de la Loire : l’orchis grenouille (Coeloglossum viride), le rossolis à feuilles intermédiaires (Drosera intermedia), le rossolis à feuilles rondes (Drosera rotundifolia), la gratiole officinale (Gratiola officinalis), la grassette du Portugal (Pinguicula lusitanica) et la grande douve (Ranunculus lingua).

http://www.cbnbrest.fr/florepdl/html/Milieux/prairie.html

Les milieux forestiers

Dans la majeure partie de l’Europe tempérée, la forêt représente le stade final de l’évolution de la végétation naturelle. C’est pourquoi elle couvrait, avant les grands défrichements (en particulier au Moyen Age), la presque totalité de nos régions. Les forêts des plaines de l’Europe de l’ouest sont caducifoliées, ce qui signifie que les arbres perdent leurs feuilles à l’automne.

La particularité d’une partie de la flore herbacée des sous-bois est de présenter une floraison printanière. De nombreuses plantes dites « vernales » profitent en effet de la lumière qui parvient au sol tant que les feuilles ne sont pas encore sorties, pour assurer leur cycle de reproduction. C’est ainsi qu’au mois d’avril, l’on peut admirer dans les forêts des Pays de la Loire, des tapis colorés d’anémone des bois (Anemone nemorosa) ou de jacinthe des bois (Hyacinthoides non-scripta).

En hiver, l’approvisionnement en eau peut être difficile, notamment lors des gelées qui sont assimilables à une période sèche pour la végétation. En perdant leurs feuilles, les arbres limitent les pertes en eau par évapotranspiration. La litière de feuilles sèches qui s’accumule au sol est décomposée et contribue à un recyclage des éléments nutritifs qui avaient été prélevés par l’arbre.

La flore supérieure est généralement assez peu diversifiée dans une forêt à maturité car peu de plantes peuvent se développer en dessous du couvert forestier. Les forêts représentent néanmoins des habitats très riches, abritant de nombreux champignons, mousses, lichens, et surtout une faune très diversifiée.

La plus grande diversité est atteinte lorsque dans une même forêt, toutes les classes d’âge sont représentées, avec à la fois des jeunes arbres qui forment une strate arbustive, des arbres adultes et des arbres vieillissant ou même morts.

Ces derniers ont une contribution importante à la biodiversité des forêts en accueillant une multitude de champignons, d’insectes, d’oiseaux cavernicoles, etc … Les lisières et les clairières sont en revanche une source de diversité importante pour les plantes car ils assurent la transition entre les boisements et les milieux ouverts.

Le bocage est une forme de forêt linéaire qui correspond à un paysage agraire construit par l’homme qui avait autrefois diverses fonctions utilitaires : protection des cultures contre les intempéries, abri pour le bétail, production de bois …. Il s’agit d’un trait marquant du nord-ouest de la France, malheureusement en régression.

D’une manière plus générale, les boisements des Pays de la Loire sont fortement influencés et façonnés par l’homme, car c’est le plus souvent le gestionnaire qui sélectionne les essences d’arbres dans une optique de production. Par conséquent, c’est le choix du forestier, plus que les conditions du milieu, qui détermine le peuplement végétal d’une forêt, au moins au niveau des espèces ligneuses.

Les forêts des Pays de la Loire peuvent être distinguées suivant un gradient d’humidité, avec des bois et forêts humides, mésophiles (ni humides, ni sèches) ou bien sur sol sec (calcaire).

 Les bois et forêts humides

Il s’agit de boisements marqués par la présence d’une nappe d’eau affleurante pendant au moins une partie de l’année. En relation avec les prairies humides et les formations de grandes herbes, mais aussi avec les tourbières et bas-marais, ils se trouvent en bordure des rivières et des ruisseaux (contexte alluvial), à la périphérie de plans d’eau, au fond de dépressions humides ou bien encore au bas de coteaux recueillant des circulations d’eau le long de la pente ou par résurgence.

Les forêts les plus humides sont dominées par des arbres qui supportent des sols asphyxiants comme le frêne (Fraxinus spp.) et l’aulne glutineux (Alnus glutinosa). Pendant l’engorgement temporaire du sol, les organes souterrains des plantes souffrent d’un manque d’oxygène, ce qui constitue une contrainte majeure pour de nombreux arbres comme le hêtre (Fagus sylvatica) et le chêne sessile (Quercus petraea).

En forêt alluviale, le substrat minéral est régulièrement fertilisé par les débris organiques déposés lors des crues et assure ainsi une bonne alimentation en éléments nutritifs des plantes.

Le sous-bois est souvent très riche et caractérisé par des plantes des lisières humides comme l’angélique des bois (Angelica sylvestris), l’épilobe hirsute (Epilobium hirsutum) et l’eupatoire chanvrine (Eupatorium cannabinum).

La forêt alluviale peut être rapportée à deux grands types de communautés forestières : les forêts de bois tendres dominées par les saules (Salix spp.) qui poussent dans le lit mineur, et celles de bois durs qui sont caractérisées par l’aulne glutineux (Alnus glutinosa), les frênes (Fraxinus angustifolia principalement sur le cours de la Loire, et Fraxinus excelsior dans l’ensemble de la région) ainsi que le chêne pédonculé (Quercus robur) et s’étendent à l’intérieur du lit majeur.

Il s’agit le plus souvent de formations linéaires bordant étroitement les cours d’eau (ripisylve) ou constituant un bocage. Le bocage à frêne oxyphylle (Fraxinus angustifolia) est un élément emblématique de la vallée de la Loire, structurant le paysage.

Celui-ci est taillé en têtard, ce qui consiste en une taille régulière des branches à leur base, environ tous les 10 ans, qui stimule la pousse en touffe de nouvelles tiges intéressantes pour le bois de chauffage, tandis que le tronc produit un bourrelet de cicatrisation, adoptant une silhouette dite « en têtard ».

Quelques espèces protégées peuplent ces forêts alluviales en Pays de la Loire : la nivéole d’été (Leucojum aestivum subsp. aestivum), l’aconit napel (Aconitum napellus subsp. neomontanum) et dans la zone estuarienne, l’angélique des estuaires (Angelica heterocarpa).

Hors contexte alluvial, l’alimentation en nutriments n’est plus assurée par le dépôt des sédiments alluvionnaires, et dépend de la nature du sol et du bassin versant (soubassement armoricain ou calcaire). Plus que la nature des ligneux, le niveau trophique du sol détermine surtout la composition floristique de la strate herbacée. La laîche maigre (Carex strigosa) et la cardamine amère (Cardamine amara), protégées en Pays de la Loire, sont ainsi les hôtes d’aulnaies assez riches en éléments nutritifs (mésotrophes à eutrophes), alors que le polystic des montagnes (Oreopteris limbosperma), le piment royal (Myrica gale) et le calamagrostis lancéolé (Calamagrostis canescens subsp. canescens), également protégés, se développent sur des sols acides et pauvres en éléments nutritifs (oligotrophes), parfois tourbeux (aulnaie à sphaignes).

Les bordures ombragées des ruisselets forestiers constituent un habitat particulier pour deux plantes protégées en Pays de la Loire, la sibthorpie d’Europe (Sibthorpia europaea) et la cardamine amère (Cardamine amara), qui poussent en compagnie de la montia des fontaines (Montia fontana) ou de la dorine à feuilles opposées (Chrysosplenium oppositifolium).

Cette végétation se développe sur substrat acide, en situation ombragée, dans l’ambiance constamment humide d’une atmosphère saturée en eau, le plus souvent en sous-bois de forêt alluviale.  Le dryopteris atlantique (Dryopteris aemula) est une fougère protégée au niveau national qui pousse dans des conditions d’humidité atmosphèrique proches, au fond de forêts encaissées.

Des forêts moins humides poussent en retrait des précédentes, sur des sols moins engorgés, dans lesquelles le chêne pédonculé (Quercus robur) domine, associé ou non au charme (Carpinus betulus). Sur des sols riches en éléments nutritifs (mésotrophes à eutrophes) et au pH neutre à alcalin, on trouve plusieurs plantes protégées : l’isopyre faux-pigamon (Isopyrum thalictroides), la lathrée écailleuse (Lathraea squamaria), la parisette (Paris quadrifolia). Le peucédan de France (Peucedanum gallicum), également protégé, se rencontre quant à lui en conditions oligotrophes légèrement acides, en sous-bois clair, dans les clairières ou en lisière.

 Les bois et forêts mésophiles

Cette catégorie regroupe l’ensemble des boisements et de leurs lisières qui se développent sur des sols aux conditions d’humidité « moyennes », ne subissant ni de période de sécheresse prononcé, ni de période d’engorgement prolongée.

Il s’agit de forêts dont la composition floristique est très variable, qui diffèrent non seulement en fonction de l’humidité du sol (plus ou moins sec ou plus ou moins frais), et de la nature du substrat géologique (acide ou calcaire), mais aussi en fonction des modes de sylviculture qui influencent beaucoup la nature de la strate arborescente.

D’une manière générale, elles sont à base de chêne sessile (Quercus petraea), de chêne pédonculé (Quercus robur), de chêne tauzin (Quercus pyrenaica), de charme (Carpinus betulus), de hêtre (Fagus sylvatica) ou  de frêne élevé (Fraxinus excelsior), pour les espèces ligneuses les plus courantes.

Plusieurs plantes protégées fréquentent les boisements mésophiles sur substrat siliceux, en conditions acides : le maïanthème à deux feuilles (Maïanthemum bifolium), le pâturin de Chaix (Poa chaixii), et la petite pyrole (Pyrola minor). Les bois clairs acides à chêne tauzin (Quercus pyrenaica) abritent parfois un sous-étage de bruyères où des espèces protégées des landes peuvent se retrouver : bruyère vagabonde (Erica vagans), bruyère de Saint-Daboec (Daboecia cantabrica), helianthème faux-alysson (Helianthemum alyssoides). C’était également le cas du lycopode en massue (Lycopodium clavatum), mais celui-ci est supposé éteint dans la région.

Sur substrat plus riche en éléments nutritifs, en conditions de pH proches de la neutralité, les forêts mésophiles accueillent d’autres plantes protégées : l’épipactis pourpre (Epipactis purpurata), l’épipactis à petites feuilles (Epipactis microphylla), la pivoine mâle (Paeonia mascula), le buglosse toujours vert (Pentaglottis sempervirens) et la rose de France (Rosa gallica).

Dégradations et menaces :

Les bois et forêts humides ressortent comme les boisements ayant subi le plus de dégradations. Celles-ci concernent tout particulièrement les forêts les plus humides (hygrophiles) qui sont étroitement dépendantes d’un engorgement prolongé du sol par l’eau. Or, les atteintes aux eaux de surface ont été multiples au cours des dernières décennies que ce soit par opération de drainage, ou par régularisation des cours d’eau, toujours dans l’objectif d’évacuer l’eau le plus rapidement possible vers l’aval et de limiter les inondations. Par ailleurs, certains secteurs, en particulier au cœur des vallées alluviales, font l’objet de prélèvements importants pour l’agriculture.

Si les limites de ces pratiques sur la ressource en eau sont aujourd’hui bien identifiées, beaucoup de forêts hygrophiles ont d’ores-et-déjà évolué vers des milieux moins humides. En raison d’une moindre dépendance à l’eau, les boisements moyennement humides (méso-hygrophiles) ont été moins dégradés.

Les boisements humides ont également souffert de la dégradation de la qualité de l’eau, dont l’enrichissement généralisé (eutrophisation) a des conséquences défavorables sur la flore oligotrophe, qui exige un milieu pauvre en éléments nutritifs.

Les forêts sont des milieux exploités par l’homme depuis des générations, avec une vocation de production de bois. Si une gestion sylvicole respectueuse du milieu, de la flore autochtone et de la structuration en différentes strates d’une forêt entretenue par régénération naturelle s’avère extrêmement favorable à la biodiversité végétale, elle peut néanmoins conduire dans un certain nombre de cas à des pratiques beaucoup moins favorables, en particulier si l’objectif poursuivi est de favoriser la plantation d’arbres productifs et à croissance rapide comme les résineux ou les peupliers. En effet, la plantation répétée de conifères comme le pin sylvestre ou le pin noir a tendance à acidifier et à appauvrir les sols, qui, à terme, pourraient ne plus permettre la régénération de forêts de feuillus, plus proches de nos forêts naturelles. De plus, les boisements sur sol calcaire sec se montrent très favorables à la dissémination de ces essences résineuses qui pénètrent de manière active les bois clairs en les transformant en boisements beaucoup plus denses, préjudiciables à la diversité floristique de la strate herbacée. Enfin, une concurrence directe est exercée par les plantations de peupliers sur les boisements alluviaux qui sont trop souvent convertis en peupleraies.

Les remembrements ont eu des conséquences malheureusement bien connues sur la réduction des boisements bocagers. Parallèlement, l’intensification des pratiques agricoles a conduit à l’extension des cultures jusqu’en bordure des forêts et très souvent à la destruction des lisières forestières qui constituent pourtant un élément de biodiversité fondamental des forêts faisant la transition entre les boisements et les milieux ouverts. En vallée alluviale, ce phénomène est responsable d’une réduction de la forêt riveraine, la ripisylve, qui ne s’étend le plus souvent maintenant que le long d’une étroite bande sur la berge des cours d’eau. Sur certains coteaux secs, l’extension du vignoble et des vergers a pu également jouer en défaveur des boisements thermophiles.

Ponctuellement, des dégradations peuvent être observées sur les milieux forestiers et leur flore protégée suite à une fréquentation importante, notamment dans un contexte péri-urbain. La flore peut alors pâtir d’un piétinement excessif, de prélèvements par cueillette ou d’une dénaturation par enrichissement du milieu, suite au dépôt de déchets organiques (rudéralisation).

Fréquence et répartition :

Dans un contexte où la forêt française s’accroît fortement depuis la deuxième moitié du XIXème siècle, la région des Pays de la Loire reste avec l’ensemble des régions de la façade Manche-Atlantique parmi les zones les moins boisées du pays. Avec un taux de boisement de l’ordre de 10 % à l’échelle régionale, seule la Sarthe passe le seuil des 15 %, tandis que la Vendée est l’un des départements les moins boisés de France, avec à peine 5 % de son territoire en boisement.

Le Massif armoricain est traditionnellement peu boisé, avec une forêt le plus souvent linéaire associée au bocage qui toutefois a souvent été simplifié. Les massifs forestiers les plus conséquents se trouvent dans le nord de la Loire-Atlantique (forêt du Gâvre, forêt de Teillay, forêt de Juigné) en Mayenne (forêt de Mayenne, forêt de Pail) et à la limite entre la Mayenne et la frange orientale armoricaine de la Sarthe (forêts de la Grande et de la Petite Charnie, forêt de Sillé, forêt de Perseigne). En Anjou armoricain, la forêt de Nuaille et forêt de Vézins (sud-ouest du Maine-et-Loire) et en Vendée, la forêt de Mervent-Vouvant (sud-est du département), sont les ensembles les plus conséquents.

Les milieux forestiers armoricains (boisement littoraux mis à part) se partagent entre forêt humide, souvent linéaire le long des cours d’eau et sous forme bocagère dans les lits majeurs (cas du bocage à frênes tétards caractéristique de la Loire) et forêt mésophile.

La partie aquitaine de la région (sud de la Vendée) est également très peu boisée, puisqu’elle principalement occupée par le Marais Poitevin qui est une zone humide caractérisée par ces milieux ouverts. En revanche, le Bassin Parisien fait la place dans l’est du Maine-et-Loire et dans la Sarthe à un réseau forestier nettement plus dense, qui au-delà d’un certain nombre de massifs forestiers étendus (forêt de Perseigne, forêt de Bercé, forêt de Vibraye, forêt de Milly, forêt autour de Breille-les-Pins, en Maine-et-Loire .) crée une véritable écharpe boisée allant de du sud de la Ferté-Bernard jusqu’au Saumurois. La forêt ici s’enrichit des milieux secs sur calcaire.

Le fort développement de la forêt dans l’est du Maine-et-Loire et en Sarthe placent logiquement ces deux départements comme les plus riches en espèces végétales protégées des milieux forestiers de la région, avec respectivement 25 et 24 plantes inscrites sur les listes nationale et régionale de protection. Ils partagent ensemble 15 espèces, mais présentent spécifiquement à l’échelle régionale 3 espèces pour le Maine-et-Loire :

le dryoptéris atlantique (Dryopteris aemula), l’épipactis rouge sombre (Epipactis atrorubens) et l’épipactis à petites feuilles (Epipactis microphylla) et 5 pour la Sarthe :la gentiane croisette (Gentiana cruciata), le maïanthème à deux feuilles (Maïanthemum bifolium), la pivoine mâle (Paeonia mascula subsp. mascula), le pâturin de Chaix (Poa chaixii)et la petite pyrole (Pyrola minor).

La Vendée (16 espèces) et la Loire-Atlantique (13 espèces) sont assez nettement moins riches, mais possèdent en propre pour la première l’euphraise de Jaubert (Odontites jaubertiana), le séséli libanotis (Seseli libanotis) et la salsepareille (Smilax aspera) et pour la seconde, l’angélique des estuaires (Angelica heterocarpa).

La Mayenne est moins riche encore avec seulement 11 espèces protégées dans les milieux forestiers de ce département et sans spécificité à l’échelle régionale. Aucune espèce végétale n’est présente conjointement dans les 5 départements.

http://www.cbnbrest.fr/florepdl/html/Milieux/foret.html