Landes en Bretagne et Pays de la Loire présente l’Histoire des milieux de lande en Bretagne et Pays-de-la-Loire, avec la végétation associée d’après les articles de Bernard Clément (Guide du naturaliste de la Bretagne aux éditions Delachaux et Niestlé) et du Centre Botanique National de Brest sur la flore protégée des Pays-de-la-Loire dont nous avons extrait ce qui traite des landes, rochers et pelouses sèches de l’intérieur (Photos des Landes du Don sur Moisdon-la-Rivière et la Ville-au-chef sur Nozay)
Les landes appartiennent aux paysages typiques de la Bretagne, sur le littoral (cap Fréhel, cap d’Erquy, presqu’île de Crozon), les îles (Groix, Belle île, Ouessant) ou les collines intérieures (Monts d’Arrée, Montagnes noires, massif de Paimpont).
Le terme « lande », d’origine celtique, lann signifie « terre inculte », découverte et libre.
Il s’agit d’une formation composée d’arbrisseaux et de petits arbustes. Les termes qui désignent cette végétation originale sont multiples, comme en témoignent les toponymes Bruyère, Brière, Bruère, Brenne, Brug, Broerec, Lanneg, Lannou, Lann-ki, etc…
Les landes investissent les terres les plus pauvres et les plus ingrates pour le paysan.
Pour la plupart, leur existence est liée aux opérations de défrichement de maigres bois et forêt depuis le Moyen-âge jusqu’au début du XIXe siècle, date de leur extension maximale en Europe et en France.
Elles représentent alors un million d’hectares en Bretagne (un tiers de sa superficie).
Seules les landes des falaises littorales et de quelques systèmes dunaires sont considérées comme naturelles, primaires, ou « climaciques », les autres, qualifiées de secondaires sont des végétations semi-naturelles, mais leur stabilité et leur valeur patrimoniale n’en sont pas moins aussi élevée que celles des landes primaires.
Jusqu’au milieu du XIXe siècle, la plupart des landes étaient des terres vaines, ou communs, terres dont les habitants du village et des environs avaient coutume de jouir en commun, à toute période de l’année, soit en vertu d’un droit, soit en vertu d’une simple tolérance du propriétaire.
A l’aube du XXe siècle, il ne reste plus de communs, les landes sont privatisées et partagées en de multiples parcelles, hier exploitées, aujourd’hui souvent abandonnées et désignées zones d’inculture.
Moins de 50 000 hectares subsistent aujourd’hui.
Les landes et les pelouses, d’apparence sauvage ou naturelle, sont en réalité un habitat où la valeur culturelle le dispute à la valeur naturelle du patrimoine.
Les Landes sèches.
Les landes et pelouses sèches sont établies sur des sols peu épais de type ranker ou des sols sableux à fort drainage et faible capacité de rétention en eau.
Bruyère cendrée et callune sont les deux espèces communes à ces espaces.
L’ajonc d’Europe, l’ajonc de Gall, à l’ouest, accompagnent ces bruyères.
Le quart sud-est de la Bretagne est représenté par une lande ligérienne méridionale à hélianthème (Halimium umbellatum), localisée sur les côteaux rocheux à exposition sud dominante.
Les autres espèces de plantes associées sont le gaillet des rochers (Galium saxatile) et le polygale (Polygala serpyllifolia) dans les landes rases, alors que trois liliacées aux corolles blanches, les asphodèles (Asphodelus albus et Asphodelus arrondeaui) et le simethis (Simethis planifolia) sont plus présents dans les landes hautes et sur des sols plus épais (30 à 40 cm).
Les graminées, l’agrostide de curlis et, localement, dans l’ouest, l’avoine de thore (Pseudarhenatherum longifolium) sont des espèces compagnes de ces landes sèches, mais leur plus grande abondance est déterminée par des perturbations tels que le feu courant, la fauche où le piétinement extensif.
Lorsque ces perturbations sont récurrentes, les espèces ligneuses de la lande s’estompent, les espèces herbacées deviennent dominantes, la lande à bruyère se transforme en pelouse à graminées.
A l’inverse, l’abandon des pratiques culturales traditionnelles conduit parfois à une dynamique lente vers des fourrés à prunellier ou épine noire (Prunus spinosa), poirier sauvage (Pyrus cordata), ou sorbier des oiseleurs (sorbus aucuparia).
Les pelouses sèches
Selon l’intensité des perturbations subies par la lande, celle-ci résiste plus ou moins.
La fauche, tous les quatre à cinq ans, conduit à la genèse d’une lande herbeuse, mais sans changement de la composition floristique.
Le piétinement produit plus d’effets, d’autres espèces s’installent parmi lesquelles les fétuques (Festuca ovina et Festuca rubra), la danthonie (Danthonia decumbens), la laîche à deux nervures (Carex binervis) accompagnées, beaucoup plus rarement, dans le sud-est, du glaieul d’illyrie (Gladiolus illyricus) et de l’orchis bouffon (Orchis morio).
Sur les affleurements rocheux, les contraintes environnementales sont encore plus fortes (sols squelettique, déficit hydrique estival).
Seules des pelouses ouvertes ou écorchées tolèrent ces conditions d’habitat.
L’orpin anglais (Sedum anglicum), la jasione des montagnes (Jasiona montana),
la scille d’automne (Scilla autumnalis), le millepertuis (Hypericum linarifolium) assurent l’essentiel des couleurs vives de ces pelouses, associées aux tons verts des nombreuses mousses
et aux tons gris des multiples lichens.
Quantité d’autres petites plantes annuelles cohabitent via une stratégie d’évitement de la contrainte sécheresse.
Parmi celles-ci l’hélianthème à gouttes (Tuberaria guttata), le pied d’oiseau (Ornithopus perpusillus), les canches précoces (Aira praecox), et la caryophyllée (Aira caryophylla), la mibore printanière (Mibora minima) et les vulpins queue de rat (vulpia myuros) ou queue d’écureuil (Vulpia bromoides).
Les anfractuosités des rochers sont colonisés par le petit nard de haller (Micropyrum tenellum).
Bernard Clément (Maître de conférence à l’Université de Rennes)
La Bretagne : Guide du naturaliste aux éditions Delachaux et Niestlé
La flore protégée des Pays de la Loire
Ce site, consacré à une présentation de la flore protégée des Pays de la Loire a été conçu par le Conservatoire Botanique National de Brest grâce au soutien financier de la Direction Régionale de l’Environnement, de l’Aménagement et du Logement (DREAL) des Pays de la Loire, à partir d’un contenu élaboré initialement dans le cadre d’un programme financé par la DREAL et la Région Pays de la Loire et en collaboration avec le Conservatoire Botanique National du Bassin Parisien.
Landes, rochers et pelouses sèches de l’intérieur
Les Landes
Généralement, on appelle « landes » des végétations ligneuses basses, dominées par des bruyères et des ajoncs. Les landes de plaine sont caractéristiques des climats tempérés océaniques. Selon leur origine, on distingue les landes « primaires » des landes « secondaires ». Les premières s’installent dans des sites où les conditions écologiques ne permettent pas l’installation d’arbres ou d’arbustes élevés. Ceci est le cas d’une partie des landes du littoral, exposées aux vents forts et aux embruns, et des landes des crêtes rocheuses, qui se développent sur des sols très peu épais. La plus grande partie de nos landes est cependant d’origine anthropique et se sont développées à la suite de la déforestation de terrains pauvres en éléments nutritifs (landes secondaires). Par la suite, leur exploitation agricole a empêché la réinstallation d’une végétation forestière.
Les landes s’installent toujours sur des sols acides et pauvres en éléments minéraux. C’est pourquoi leur végétation est souvent peu diversifiée et constituée de plantes adaptées aux substrats pauvres et acides, comme les Ericacées (bruyères et callune) qui subsistent dans ces conditions difficiles en développant des « mycorhizes » au niveau de leurs racines.
Il s’agit de champignons qui se disposent en manchon autour des racines des Ericacées. Cette association constitue une symbiose, au sein de laquelle le champignon profite des sécrétions racinaires des Ericacées, en échange de quoi il leur rend accessible l’azote du sol. Quant aux ajoncs, ils peuvent, grâce à la présence de bactéries particulières dans leurs racines, fixer directement l’azote de l’air et ainsi compenser la pauvreté du sol.
Peu d’autres espèces accompagnent les Ericacées et les ajoncs, car, en plus de l’avantage adaptatif qu’ils présentent vis à vis de la fixation de l’azote atmosphérique, ils forment des coussins denses qui laissent peu d’espace à d’autres plantes.
On classe les landes selon un gradient d’humidité du sol. Trois grands types de landes sont distinguées, chacun d’entre eux étant caractérisé par la dominance d’une espèce de bruyère :
La bruyère cendrée pour les landes sèches,
La bruyère ciliée pour les landes mésophiles (moyennement humides),
La bruyère à quatre angles pour les landes humides.
En Pays de la Loire, les landes s’inscrivent dans le domaine de l’ajonc nain (Ulex minor) qui accompagne les Ericacées. En Basse Bretagne, il est remplacé par l’ajonc de Le Gall (Ulex gallii). Ce dernier résiste probablement moins bien au froid de l’hiver et se cantonne ainsi aux régions « hyperatlantiques » à hivers doux.
Les landes sèches et mésophiles de l’intérieur
En Pays de la Loire, toutes les landes de l’intérieur sont d’origine anthropique et ont succédé à la forêt, par suite de déforestation, pâturage, écobuage, étrépage ou incendie. Parfois, elles ont pu se réinstaller après des cultures abandonnées.
Les landes à bruyère cendrée (Erica cinerea) sont inféodées à des sols secs, installés sur des roches siliceuses (sables ou roches massives), pauvres en éléments nutritifs, acides et à faible réserve eau. Ces landes sèches sont caractérisées par un fort déficit hydrique en été et par la présence de l’ajonc nain (Ulex minor) aux côtés de la bruyère cendrée (Erica cinerea).
En Pays de la Loire, les landes sèches ont la particularité d’être localement pénétrées par des espèces protégées d’origine méridionale : le bâton blanc d’Arrondeau (Asphodelus arrondeaui), la bruyère vagabonde (Erica vagans) et l’adénocarpe à feuilles pliées (Adenocarpus complicatus).
Une variante plus sèche se développe sur les sables arides des terrasses alluviales du centre de la Sarthe, caractérisée par une autre plante protégée méridionale : l’hélianthème faux-alysson (Halimium alyssoides).
Dans les landes sèches du nord-ouest de la Mayenne, la bruyère cendrée (Erica cinerea) n’est pas accompagnée par l’ajonc nain (Ulex minor), mais par l’ajonc d’Europe (Ulex europaeus). Cette lande appartient à un ensemble de landes sèches des régions du nord de la France sous climat atlantique atténué, faisant la transition entre les landes plus océaniques et les landes subcontinentales, auxquelles se rattachent également en Sarthe, des landes à bruyère cendrée (Erica cinerea), callune (Calluna vulgaris) et genêt poilu (Genista pilosa) (protégée en Pays de la Loire). Une autre plante protégée, le lycopode en massue (Lycopodium clavatum), aujourd’hui disparue, se rencontrait autrefois dans les espaces dénudés au milieu des sous-arbrisseaux de ces landes.
Dégradations et menaces :
Trait caractéristique des paysages traditionnels de l’ouest de la France, les landes se sont maintenues sur des superficies encore étendues jusqu’au début du XXème siècle. Depuis, elles ont subi une régression dramatique due notamment aux modifications croissantes des pratiques agricoles qui ont impliqué tout autant une intensification des systèmes d’exploitation, qu’un abandon des parcelles moins productives. Ainsi, alors que la moitié de la surface était encore en landes vers le milieu du XIXème siècle dans certaines communes du nord-ouest de la Loire-Atlantique, celles-ci ne subsistent plus aujourd’hui qu’à l’état relictuel sous forme de lambeaux. Cet exemple est malheureusement très représentatif de l’extrême raréfaction des landes en région Pays de la Loire.
Les landes secondaires souffrent de l’abandon des pratiques agricoles anciennes. Résultant d’une déforestation ancienne qui a débuté au Néolithique et a atteint son point culminant au Moyen-Age, leur maintien nécessite, en effet, la poursuite d’une gestion extensive par fauche ou par pâturage afin d’éviter leur embroussaillement.
Autrefois, ces milieux acides et pauvres ne se prêtaient pas à une mise en culture permanente et étaient intégrés à un système de culture temporaire avec défrichement régulier de la lande. La fauche et l’étrépage de la lande fournissaient de la litière pour le bétail. Les terrains non cultivés étaient pâturés de façon extensive, ce qui contribuait également au maintien d’une végétation de lande rase à moyenne.
Les plantations de résineux (pins maritime et sylvestre) constituent une autre atteinte aux landes et aux milieux qui leurs sont associés. Paradoxalement, les plantations de résineux sont souvent les derniers endroits où des landes ont réussi à se maintenir, en sous-bois. Mais, dans ce cas, les landes boisées sont exposées à des dégradations par les travaux forestiers et présentent un mauvais état de conservation puisque on y constate un recul des plantes de la lande, le développement des arbustes, et souvent l’expansion spectaculaire d’une Graminée, la molinie, qui recouvre le substrat.
Fréquence et répartition :
D’une manière générale, on observe que les landes sèches et les landes mésophiles sont les plus fréquentes et que la lande humide devient exceptionnelle au sud de la Loire, alors que celle-ci est plus courante sous le climat plus humide de la Bretagne. Pourtant, partout en Pays de la Loire, ce sont le plus souvent des fragments de landes qui subsistent et les secteurs quelque peu étendus sont très rares.
Sur le littoral, les secteurs relictuels où l’on trouve encore de la lande sont principalement situées en Loire-Atlantique, à l’arrière des dunes de Pont-Mahé et sur les falaises de Pen Bé (Assérac), sur la pointe Saint-Gildas et sur la côte sauvage de Préfailles, ainsi qu’à la Bernerie-en-Retz, et en Vendée, sur l’Ile d’Yeu.
A l’intérieur, des ensembles plus ou moins étendus se trouvent surtout dans le nord de la Loire-Atlantique (landes des coteaux du Don, landes sous plantations de pins maritimes à Guéméné-Penfao ou sur la presqu’île de Guérande), dans le nord de la Mayenne (landes de la Dorée, landes de Malingue, landes de la Corniche de Pail), en Sarthe (aérodrome de la Flèche-Thorée-les-Pins, landes entre les Guillardières et le Gué de l’Aulne, vallée des Cartes et de la Vésotière, landes du massif de la Vibraye) et en Maine-et-Loire (landes du Fuilet).
Les rochers et pelouses de l’intérieur
En dehors du contexte littoral, et malgré le caractère tempéré du climat régional, des micro-climats extrêmes d’un point de la chaleur et de l’aridité peuvent au contraire apparaître à la surface des substrats exposés au soleil.
Les rochers et falaises représentent des milieux difficiles à conquérir par les plantes. Les sols sont en effet toujours superficiels et reposent sur des roches dures, ce qui contraint fortement le développement des racines. De plus, le sol, qui se constitue généralement à partir de la lente dégradation de la roche sous-jacente ou suite au lessivage des sols environnants, est trop mince pour pouvoir constituer des réserves en eau et s’assèche rapidement en période estivale. La situation est comparable, à cet égard, pour les sols qui s’installent sur un substrat sableux, par nature extrêmement drainant et pauvre.
Les plantes qui se développent dans des telles conditions sont des espèces peu exigeantes en eau (« xérophiles ») et peu gourmandes, se contentant de sols squelettiques et pauvres en matières nutritives (« oligotrophes »). Une exception réside néanmoins sur le plan de l’alimentation en eau pour certaines végétations de fissures rocheuses caractérisées par des fougères (à l’exemple du trichomanès remarquable (Trichomanes speciosum), protégé en France et en Europe) qui recherchent la forte humidité ambiante de fissures rocheuses à l’abri de la lumière (uniquement dans des puits pour ce qui concerne les Pays de la Loire).
A l’exception de très rares plantes supérieures comme le nombril de Vénus (Umbilicus rupestris), seuls les lichens, parfois accompagnés de mousses, s’installent directement sur les parois rocheuses. Ils peuvent y former des tapis de couleur grise, verte et jaune. Les lichens sont des organismes très originaux, composés de l’association intime d’une algue et d’un champignon.
Le champignon structure la forme du lichen et abrite les algues microscopiques dans un milieu protecteur et riche en eau. Les algues donnent la couleur aux lichens et alimentent le champignon avec les produits de leur photosynthèse. Ensemble, le champignon et l’algue peuvent coloniser des substrats hostiles que les deux organismes ne pourraient pas conquérir séparément. La croissance des lichens est extrêmement lente, elle n’est que de quelques millimètres par an. Les tapis de lichens qui couvrent certains rochers peuvent ainsi être vieux de plusieurs dizaines d’années !
Dès qu’un peu de sol s’accumule dans les fissures ou au niveau des petits replats, ou sur le support d’une strate de mousses ou de lichens, des plantes supérieures (plantes à fleur et fougères) peuvent s’installer. Il s’agit généralement de plantes à croissance lente qui n’ont pas besoin de beaucoup d’éléments minéraux pour leur croissance. Elles profitent de ce milieu très contraignant pour échapper à la concurrence d’autres plantes plus vigoureuses et à croissance rapide.
Au contact des zones rocheuses et sur substrat sableux, poussent ainsi des végétations herbacées rases, que l’on appelle pelouses, et qui sont constituées par un ensemble d’espèces adaptées aux sols maigres. Pour une partie d’entre elles, il s’agit de plantes annuelles, tolérant une forte aridité grâce à un système racinaire développé, capable de pénétrer profondément dans le substrat. D’autres plantes annuelles ont un cycle de développement printanier qui leur permet d’échapper aux périodes les plus sèches de l’été. A l’exemple de l’orpin d’Angers (Sedum andegavense), protégé au niveau national, ces plantes ont déjà fleuri et fructifié au moment des plus fortes chaleurs de l’été et se trouvent à l’état de graines, prêtes à germer à l’automne, lorsque l’humidité reviendra.
Une autre partie des végétaux des pelouses sèches correspond à des plantes vivaces qui sont adaptées à résister aux conditions de sécheresse prononcée auxquelles ces milieux sont confrontés. Ils mettent en œuvre différentes adaptations physiologiques destinées à limiter les pertes en eau, qui consistent à réduire la surface des feuilles ou à épaissir les tissus de façon à minimiser l’évapotranspiration ou bien encore à constituer des organes de réserves, comme les feuilles charnues des plantes succulentes, à l’exemple des orpins (Sedum sp.).
La végétation des rochers et pelouses de l’intérieur se décline en deux ensembles très différents, qui correspond au clivage géologique régional entre les bassins sédimentaires du Bassin parisien et du Bassin aquitain, d’une part, et le Massif armoricain, d’autre part. D’un côté, une flore calcicole qui recherche la présence de calcium dans le sol s’individualise très bien sur les milieux calcaires neutro-alcalins, de l’autre, on reconnaît une flore spécifique aux milieux acides sur substrat de roche ancienne métamorphique, plutonique ou volcanique.
Toutefois, l’existence d’enclaves de calcaires au milieu du Massif armoricain permet l’expression d’une flore de pelouses calcicoles, quoiqu’appauvrie, à l’intérieur des limites armoricaines. De la même façon, une flore des milieux acides se développent sur les sables du Bassin parisien.
A l’intérieur de ces deux grands ensembles géologiques, la végétation varie suivant des gradients écologiques en fonction du degré d’aridité, qui dépend à la fois des capacités de rétention en eau du sol et de son épaisseur, mais aussi de l’exposition à l’ensoleillement (qui détermine également différents micro-climats).
Les pelouses pionnières des rochers siliceux
Des pelouses rases et ouvertes à dominance d’orpins (Sedum sp.) s’installent sur les petits replats des rochers siliceux : orpin blanc (Sedum album), orpin âcre (Sedum acre), orpin des rochers (Sedum rupestre), orpin d’Angleterre (Sedum anglicum).
Les orpins sont des plantes « grasses », bien adaptées à la sècheresse et à l’ensoleillement estival qui fait monter les températures à la surface des rochers. Ces végétations de plantes vivaces, très généralement associées à des mousses, forment des stades pionniers des pelouses et tapissent de manière plus ou moins continue les rochers. Au côté des orpins, on peut également noter la présence du scléranthe vivace (Scleranthus perennis), de la potentille argentée (Potentilla neglecta), de la renoncule à feuilles de cerfeuil (Ranunculus paludosus), de l’astérocarpe faux-sésame (Sesamoides purpurascens) et du millepertuis à feuilles de linaire (Hypericum linarifolium)
Les pelouses sèches des sols pauvres et acides
Sur des sols plus épais, les pelouses pionnières sont relayées par une pelouse à fétuque (Festuca gr. ovina) ou bien par une pelouse à agrostide capillaire (Agrostis capillaris) avec la jasione des montagnes (Jasione montana), la flouve odorante (Anthoxantum odoratum), le millepertuis à feuilles de linaire (Hypericum linarifolium) et la petite oseille (Rumex acetosella). Malgré l’épaisseur plus importante de l’humus, le sol reste pauvre en éléments nutritifs (oligotrophe) et acide.
Fréquence et répartition : Rochers et pelouses de l’intérieur.
Ces ensembles se développent à la faveur d’affleurements rocheux, mais aussi sur certains murets de pierres. Ils sont dans une certaine mesure relativement fréquents mais occupent à l’échelle régionale des superficies très limitées. Ces milieux sont souvent en mosaïque avec des landes, des fourrés, des boisements ou des prairies.
Pour la série des pelouses sèches acides, les sites les plus importants se trouvent en Loire-Atlantique (sur les coteaux du Don à Guéméné-Penfao, aux environs de Moisdon-la-Rivière et du Grand-Auverné et dans la région d’Ancenis), en Vendée (quartzites de Mouilleron-en-Pareds, Cheffois, et de la Châtaigneraie), en Maine-et-Loire (schistes ardoisiers de la région d’Angers), en Mayenne (Alpes Mancelles et coteaux de Baltazar et de la Pilardière au sud-est du département) et en Sarthe (Alpes Mancelles).